植物的光形态建成与运动

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1、第九章植物的光形态建成与运动这种以光作为环境信号，调节细胞生理反应，控制植物发育的过程称为植物的光形态建成称为植物的光形态建成(photomorphogenesis),或称光控发育作用。图模式植物拟南芥的光控发育的若干事例发育的很多方面是由光敏色素（PHY），隐花色素（CRY），和向光素（PHOT）单独或互相联合作用来调控的。以能量的方式以信号的方式影响生长发育影响生长发育高能反应,与光低能反应,与光能的强弱有关有无、性质有关光合色素光敏色素、隐花色素、紫外光-B受体光合作用(直接作用）光形态建成（间接作用）作用方式反应光受体图玉米（A和B

2、）与四季豆（C和D）幼苗在光下（A和C）以及暗中（B和D）的生长。玉米的白化症状:缺绿、叶面积减小、叶片无法展开。四季豆白化症状:缺绿、叶面积减小、下胚轴伸长、顶端弯钩仍然弯着。黄化苗的作用在蔬菜生产中，黄化植株组织分化差、薄壁细胞多、机械组织不发达，用遮光或培土的方法来生产韭黄、蒜黄、豆芽菜、葱白、软化药芹等。日本的水稻机械化育秧中，通常要在播种后的2～4天中，对幼芽(苗)进行遮光处理，使秧苗伸长，以利机械栽插。光质对生长的影响不同波长的光对生长的作用各不相同,植物含有各种色素，它们可吸收不同波长的光。植物生长在远红光下与生长在暗处相似，也

3、呈现黄化现象兰紫光则抑制生长，阻止黄化并促进分化。∴植株在夜间比白天伸长快些。高山上的树木为什么比平地生长的矮小？a、高山上云雾稀薄，光照较强，强光特别是紫外光抑制植物生长b、高山上水分较少；土壤较贫瘠；气温较低；且风力较大，这些因素不利于树木纵向生长。光受体光化学定律认为，光要引起一定的作用，首先必须被吸收。植物中除含有大量的叶绿素、类胡萝卜素和花青素外，还含有一些微量色素。能接受光质、光强、光照时间、光照方向等信号的变化，进而影响植物的光形态建成的微量色素被称为光受体(photoreceptors)。光敏色素(phytochrome，Ph

4、y)蓝光受体：隐花色素(cryptochrome,cry)向光素（phototropin,phot)紫外光-B受体(UV-Breceptor)。黑暗中生长的幼苗光下生长的幼苗第一节光敏色素与光的形态建成一.光敏色素的发现和分布(1)光敏色素的发现光敏色素是一种具有红光和远红光逆转效应，参与光形态建成等生理过程的色素蛋白。1952年，博思威克(H.A.Borthwick)等发现莴苣种子的发芽可被红光促进，但远红光又能抵消红光的作用。植物中存在一种在红光和远红光作用下能够可逆转变的色素系统。(2)光敏色素的分布一切能进行光合作用的植物各种器官组织

5、中，尤其是分生组织和幼嫩器官中含量较高。细胞器:质膜、线粒体、质体和细胞质中。黄化苗中光敏色素含量比绿色组织中高出50～100倍。(1)化学性质一种易溶于水的浅蓝色的色素蛋白质，以二聚体形式存在。每一个单体由一条长链多肽与一个线状的四吡咯环的生色团组成，二者以硫醚键连接。生色团具有独特的吸光特性。光敏色素的提取较难。∵含量极低易被蛋白酶降解易受叶绿素的干扰二.光敏色素的化学性质和光化学转换(2)构型与定位吸收红光(R)的Pr型(最大吸收峰在红光区的660nm)，生理钝化型。在黄化苗中仅存在Pr型。吸收远红光(FR)的Pfr型(最大吸收峰在远红

6、光区的730nm)，生理活化型。照射远红光后Pfr型转化为Pr型。(3)光敏色素的吸收光谱在自然光照下植物体内同时存在着Pfr型和Pr型两种形式。Pfr在光敏色素总量(Ptot=Pr+Pfr)中占有一定的比例(Pfr/Ptot)，这个比例在饱和远红光下为0.025,在饱和白光下约为0.6，当Pfr/Ptot比值改变时，即可以引起植物体内很显著的生理变化。判断一个光调节的反应过程是否以光敏色素作为其中光敏受体的实验标准：如果一个光反应可以被红闪光诱发，又可以被紧随红光之后的远红闪光所充分逆转，那么，这个反应的光受体就是光敏色素。(4)光敏色素的

7、类型及其基因光敏色素Ⅰ(PⅠ)光不稳定型，参与调控的反应时间较短。在黄化组织中大量存在，在被光转变成Pfr后就迅速降解，在绿色组织中含量较低。光敏色素Ⅱ(PⅡ)光稳定型，参与调控的反应时间较长。在黄化组织中含量较低，仅为PⅠ的1%～2%，但光转变成Pfr后较稳定，加之在绿色植物中PⅠ被选择性降解，因而PⅡ虽然含量低，却是绿色植物中主要的光敏色素。三、光敏色素的生理作用从调节种子的萌发到幼苗的生长；已知有200多个反应受光敏色素调节种子萌发光周期花诱导叶脱落性别表现小叶运动节间伸长膜透性弯钩张开花色素形成向光敏感性块茎形成偏上性生长节律现象等隐

8、花色素又称蓝光受体(bluelightreceptor)或蓝光/紫外光A受体(BL/UVAreceptor)。它是吸收蓝光(400～500nm)和近紫外光(320～