植物生理学第8章植物的光形态建成

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1、第七章植物的光形态建成光是影响植物生长发育的最为重要外界条件。它对植物的影响主要有两个方面：第一，光是绿色植物光合作用所必需。第二，光能调节植物整个生长和发育。依赖光控制植物生长、发育和分化的过程，称光形态建成(photomorphogenesis)。植物光形态建成光受体(photoreceptor)：一些微量的能感受光信息，并把这些信号放大，使植物体能随外界光条件的变化做出相应反应的物质。光敏色素(photochrome)：感受红光-远红光隐花色素(cryptochrome)：感受蓝光和近紫外光UV-B受体(UV-receptor)：感受紫外B区

2、域的光光形态建成时需要的光能很少，比光补偿点的能量低几个数量级。光作为信号影响植物的生长发育，与光信号的有无及光的的性质有关。第一节光受体一、光敏色素1光敏色素的发现和分布19351937年Flint等在研究光质对莴苣种子萌发的影响时，促进莴苣种子萌发最有效的光是在红光区域（600700nm），而抑制莴苣种子萌发的光是在远红光区域（720740nm）。19461960植物学家Borthwick和物理化学家Hendricks在美国马里兰州Beltsville美国农业部实验室装置了大型光谱仪，更精确地发现促进莴苣种子萌发最有效的光是波长约为66

3、0nm的红光，抑制其萌发最有效的光是波长约730nm的远红光。不同波长的光照对莴苣种子萌发的影响*在26℃下，连续的以1min的R和4min的FR曝光交替的暴露在红光（R）和远红光（FR）下的莴苣种子萌发率光处理萌发率/%光处理萌发率/%R70R-FR-R-FR6R-FR6R-FR-R-FR-R76R-FR-R74R-FR-R-FR-R-FR7他们还发现，如果用红光和远红光交替地照射莴苣种子，种子萌发的促进或受抑制决定于最后照射光的波长。而与交替的次数无关。1959年同一研究小组的Butler等研制出双波长分光光度计发现幼苗经红光照射后，其红光区域

4、吸收减少，而远红光区域的吸收增加；反之，照射远红光后，其远红光区域吸收减少，而红光区域吸收增加，这种吸收光谱可以多次可逆的变化。提出，吸收红光和远红光并且可以互相转化的光受体是具有两种存在形式的单一色素。在1960年Borthwick等将这种色素成功分离并命名为光敏色素(phytochrome)。其红光吸收形式为Pr，远红光吸收形式为Pfr。光敏色素的分布：黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗多20100倍。禾本科植物胚芽鞘的尖端、黄化豌豆幼苗的弯钩具有较多光敏色素。一般分生组织中含有较多的光敏色素。在黑暗中生长的植物，光敏色素以Pr形式均匀地分散在

5、细胞质中，而在照射红光后Pr即转化为Pfr并迅速地与质膜、内质网膜、质体膜、线粒体膜等结合在一起。黄花豌豆幼苗中光敏色素的分布光敏色素在高等植物体内至少有两种类型：一种在黄化幼苗中含量高，在光下不稳定，被称为黄化组织光敏色素或光不稳定光敏色素或phyⅠ，它的吸收峰在666nm。在绿色组织中为主，光下相对稳定被称为绿色组织光敏色素或光稳定光敏色素或phyⅡ，phyⅡ的吸收峰为652nm。2光敏色素的化学性质及光化学转换（1）化学性质光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白二聚体，每个单体均由生色团和脱辅基蛋白质组成。生色团是一个长链状的4个吡咯环，它以硫醚键

6、结合到120~127kDa多肽端的半胱氨酸残基上。光敏色素生色团的结构以及与脱辅基蛋白肽链的连接光敏色素生色团的生物合成是在黑暗条件下进行。生色团在质体中合成后被运送到细胞质中，与脱辅基蛋白质装配形成光敏色素结合蛋白。光敏色素生色团与脱辅基蛋白质的合成与装配（2）光敏色素的类型光敏色素有两种类型：红光吸收型（Pr）和远红光吸收型（Pfr）。二者光学特性不同，Pr吸收高峰在660nm，而Pfr的吸收高峰在730nm。当Pr吸收660nm红光后，就转变为Pfr，而Pfr吸收730nm远红光后，会逆转为Pr。Pfr是生理激活型，Pr是生理失活型。光敏色素

7、的吸收光谱Pr生色团吸光后，导致生色团吡咯环D的C15和C16之间的双键旋转，进行顺反异构化，这种变化导致吡咯环构象发生变化。远红光当Pr转变为Pfr时，脱辅基蛋白也进行构象变化，脱辅基蛋白氨基末端暴露在分子表面，而Pfr则隐蔽在内部。光敏色素蛋白质的N末端是与生色团连接的区域，与光敏色素的光化学特性有关，C末端与信号转导有关。在拟南芥中克隆了5个脱辅基蛋白质基因，分别为PHYA、PHYB、PHYC、PHYD和PHYE。PHYA编码phyⅠ光敏色素，而其他4种基因编码phyⅡ光敏色素。PHYA的表达受光的负调节，在光下其mRNA的合成受到抑制。而其

8、余4种基因表达不受光的影响，属于组成性表达。（3）光化学转换在一定波长的光照下，具有生理活性的Pfr浓度占光敏色素的总浓度