第九章 植物的光形态建成与运动

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1、第三篇信号转导第九章植物的光形态建成与运动这种以光作为环境信号，调节细胞生理反应，控制植物发育的过程称为植物的光形态建成(photomorphogenesis),或称光控发育作用。图9-1模式植物拟南芥的光控发育的若干事例发育的很多方面是由光敏色素（PHY），隐花色素（CRY），和向光素（PHOT）单独或互相联合作用来调控的。光是自然界中影响植物生长发育最重要的因子。调节：种子萌发、黄化苗转绿、植株形态建成，向光性生长，气孔运动、花芽分化以及器官衰老等。幼苗的去黄化反应：子叶伸展，胚轴生长抑制，茎叶变绿等，

2、如果用单侧光照射幼苗，幼苗还会发生向光性运动反应。植物的光形态建成和植物的运动都是植物对环境适应性的反应。在光形态建成过程中，光是作为一种发育的触发器来启动细胞的生理反应。植物体中凡能感受和传导光质、光强、光时、光向和光周期等光信号，并能引发相应细胞反应的一类生物大分子物质都可称为光受体(phytoreceptors)。植物的光受体与光合色素分别或交替吸收自然光照，共同调节植物的物质与能量代谢，控制植物的光形态建成。有三类光受体：(1)光敏色素(phytochrome，Phy)(2)蓝光受体(bluelig

3、htreceptor)包括隐花色素和向光素(3)紫外光-B受体(UV-Breceptor)(280～320nm)第九章植物的光形态建成与运动第一节光敏色素与光形态建成第二节蓝光受体和蓝光反应第三节植物的运动小结第一节光敏色素与光形态建成(一)光敏色素的发现1952年博思威克(H.A.Borthwick)等人，用不同波长的单色光照射吸水后的莴苣种子，发现：红光促进萌发（660nm）远红光抑制萌发（730nm）一、光敏色素的发现和分布种子萌发情况取决于最后一次照射的光谱成分。若最后照射的是红光，则促进萌发；反之

4、则抑制萌发。1959年同一研究小组的巴特勒(W.L.Butler)等人成功地检测到植物体内有一种能吸收红光与远红光且可相互转化的光受体，经提取发现是一种色素蛋白。表9-1红光（R）和远红光（FR）对莴苣种子萌发的控制照光处理萌发率R70％R＋FR6％R＋FR+R74％R＋FR+R+FR6％R＋FR+R+FR+R76％R＋FR+R+FR+R+FR7％R＋FR+R+FR+R+FR+R81％R＋FR+R+FR+R+FR+R+FR7％R：红光1min；FR：远红光4min(二)光敏色素的分布从藻类到被子植物一切能进

5、行光合作用的植物中，并且分布于各种器官组织中在蛋白质丰富的分生组织和幼嫩器官中含量较高。黄化幼苗中光敏色素的含量要比绿色组织中高出几十倍。在黄化组织中，光敏色素多分布在膜系统上，当照射红光后，光敏色素被分散在细胞中的各个部分。图9-2光敏色素在黄化豌豆幼苗中的分布用分光光度法测定。光敏色素在发育旺盛的区域含量高，集中分布在上胚轴和根尖分生组织中二、光敏色素的化学性质及光化学转换色素蛋白（二聚体）脱辅基蛋白由核基因编码，在细胞质中合成；生色团在质体中合成后，运出到胞质中二者自动装配成光敏色素。(一)光敏色素的

6、化学性质1.光敏色素的基本结构和装配2.光敏色素的功能区脱辅基蛋白主要由以下结构域构成:光感受区域：位于N末端后色胆素裂解酶亚结构域(BLD)和光敏色素亚结构域(PHY)。生色团与BLD区相结合，当用红光／远红光照射时,生色团线形四吡咯环就发生光质异构化。信号输出区域：位于C末端，含有2个PAS(Per/Arnt/Sim)同源重复序列和1个组氨酸激酶相关区(HKRD)。PAS区主要调控光敏色素的二聚作用，以及与下游效应蛋白发生相互作用。在PAS区中还存在核定位序列（NLS），当NLS暴露时，光敏色素分子进入

7、细胞核，调控核基因的表达。组氨酸激酶相关区控制光敏色素分子发生自身磷酸化。链合区：将N端与C端平分，在钝化型pr与活化型pfr的转化过程中起重要作用。(二)构型与定位1.红光吸收型和远红光吸收型光敏色素有两种可以互相转化的构象形式：红光吸收型(Pr型)钝化形式，呈蓝绿色；较稳定；照射白光或红光Pr型转化为Pfr型远红光吸收型(Pfr型)活化形式，呈黄绿色；不稳定；照射远红光Pfr型转化为Pr型稳定红光(666nm)[X]PrPfr[Pfr·X]生理反应远红光(730nm)暗转变（慢）破坏2.构型转换在Pr和

8、Pfr发生光转换时，由生色团吸光后，其吡咯环D的C14-C15之间发生单键旋转，C15-C16之间进行顺反异构化，这种构型变化导致四吡咯环构象发生变化，同时也会带动脱辅基蛋白质构象变化。光敏色素脱辅基蛋白在链合区也发生构象变化，使得光敏色素C端的核定位序列（NLS）暴露出来，最终导致光敏色素分子有选择地从细胞质向细胞核转移。2.光敏色素的定位在黑暗中，Pr位于细胞质照光后,Pfr转移到核内。(三)吸收光谱和光平衡