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《密码子与反密码子的相互作用―从“摆动假说”到“三中读二”》由会员上传分享，免费在线阅读，更多相关内容在行业资料-天天文库。
1、遗传HEREDITAS(Beijing)6(4)"38-401984综述密码子与反密码子的相互作用—从“摆动假说”到“三中读二”张伊平祁国荣（中国科学院上海生物化学研究所）除了一些个别情况，一般认为遗传密码对于各种衰2密码子的简并方式生物都是通用的。当密码子与反密码子相互作用时，密码子第三位代表的氨基酸密码子前两个碱基的识别严格根据标准的碱基配对原则，而可能的碱基种类总数第三位碱基配对的情况则比较复杂。U,C,A或GLeu,Val,Set,Pro,32（一）摆动假说Thr,Ala,Arg,Gly由于简并现象，密
2、码子的种类多于反密码子的种U,C或AIle3类，为了解释这种不相符性，Crickt4’提出了“摆动假说0这个假说认为，在反密码子5'位上，即摆动位上的U或CPhe,Tyr,His,Aso,14碱基与密码子第三位碱基相互作用时，除了标准配对Asp,CysSer之外，还可形成非标准的配对（表1，表2)。比如，摆动A或GLeu,Gin,Lys,Arg,12位上的U能识别密码子第三位的G,G能识别U，而IGlu,Ochre,Amber裹1摄动假说提田的密码子与反密码子的配对GMet,Trp2反密码子，‘端碱基密码子3'
3、端碱基AOpal1GU或CCG（二）三中读二人U随着对密码子与反密码子相互识别作用问题的深UA或G人研究，人们发现有些现象不能以摆动假说加以解释。IA,U或C例如，兔肝tRNAV'，的反密码子第一位碱基为I，它能识别撷氨酸的所有4个密码子（GUU,GUC,GUA和则能识别C,U和A。但即使在摆动位上，有些相互作GUU)，虽然优先识别的为密码子GUUt'3。在噬菌体用还是不允许的。比如，U不能识别U和C,C不能识MS,感染的大肠杆菌体外蛋白质合成系统中，反密码别U,C和AEI不能识别G.1G不能识别A和G。摆子为
4、cmo'UAC,GAC和IAC的3种tRNAv'l同功动位上为修饰碱基时，一般与修饰前组分的性质相仿，受体均能识别撷氨酸的4个密码子，而且酵母和大肠如修饰的U相当于U等。这就是说，摆动是有一定范杆菌的tRNAV"都具有这种识别功能ti=7。换言之，缀围的，否则就有可能使蛋白质的合成产生错误。例如氨酸密码子第三位的碱基对于反密码子摆动位上的碱在苯丙氨酸密码子UUU,UUC和亮氨酸密码子UUA,UUG中，摆动位上为G的反密码子不能识别密码子基似乎没有绝对的区别功能，并且这种现象随着生物UUA和UUG，不然就将导致亮
5、氨酸的错误掺人以代进化的过程保留下来，这就导致“三中读二，"("two-out-of-three"reading或“三中配二，，（"two-out-of-three"替苯丙氨酸。核糖体结合实验的结果支持这种假说，basepairing假说的提出。这个假说认为，当密码子除了摆动位上修饰碱基cmo'U(5-梭甲氧尿哦咤），似与反密码子相互作用时，只有密码子前两个碱基被反乎能识别密码子第三位的U。由于密码子与反密码子密码子识别，第三个碱基只起一种隔开的作用，以防止配对时第三位的摆动，那么，最少时只需32种tRNA就可
6、以阅读所有的密码子。原核生物中tRNA的种ZhangYipingetal.:InteractionBetweenCodonsand类一般都大于此数，真核生物中tRNA的种类一般为Anticodons—from"WobbleHypothesis"to55+5个163，因此足够阅读所有的密码子。"Two-out-of-Three"Reading38移码错读。这种阅读方式不仅存在于体外实验中，体分，因此可以设想左半部分混合型密码子都属于密码内的情况可能也是如此。子族，从表3中可以看到情况果然如此。比如，撷氨酸有些氨基
7、酸的4个密码子（如撷氨酸）前面两个碱密码子族的错读机率大于半眯氨酸的两个密码子，因基一样，只有第三个碱基不同，叫做密码子族(codon为半眯氨酸两个密码子的第一、二个碱基以A·U型family。当兰中读二方式不恰当地运用于非密码子族配对与反密码子作用，所以撷氨酸密码子属于左半部的密码子时可能引起错读，从而给蛋白质合成的准确分，半胧氨酸密码子则在右半部分。由此看来，混合型性带来威胁。Lagerkvistt"3认为，三中读二方式产生密码子的分布并非是随机的。当然，这里考虑的仅仅错读的机率是密码子与反密码子前面2个碱
8、基相互作是碱基配对的作用力，其他许多因素，如tRNA整个用强度的函数，两对G"C型强相互作用的错读机率分子的构象等，对于密码子与反密码子的识别作用也最大，两对A"U型弱相互作用的错读机率最小。表是非常重要的。3中的密码子族以粗线方框表示。从表3中可以看三中读二的方式不仅限于撷氨酸密码子族，还适出，产生错读机率最大的密码子（G·C型，如Arg,用于其他族。家蚕后部腺休tRNA尸，（反密码
