热激蛋白及其在抗性方面的研究

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1、植物热激蛋白及其在植物抗性方面的研究进展摘要热激蛋白是生物体在受到逆境刺激后大量表达的蛋白，本文论述了热激蛋白的分类、特点、诱导合成与分布以及在植物抗性方面的研究，并提出热激蛋白的研究展望。关键词植物；热激蛋白；特点；植物抗性自然界的植物在生长过程中几乎不可避免的要遭受干旱、冷冻、高温、盐渍、病虫害、大气污染等不良环境的影响，逆境条件是目前农业面临的严峻问题之一，严重影响农作物的生长发育，对植物的产量和品质构成了巨大威胁，通过长时间的进化，植物可通过其自身的防御机制抵抗各种不利的生长环境。热激蛋白（HeatShoctProteins，简称HSPs）是在高温、低温

2、、激素、高盐、干旱、缺氧、重金属离子以及机械损伤等多种环境胁迫条件下生物体内正常蛋白受到抑制而诱导合成的新的或功能增强的应激蛋白，又被称作是热休克蛋白。它最早是1962年在果蝇中发现并于1974年首先分离得到[1]，现已证明它普遍存在于动物、植物、微生物中。相对于动物和微生物，植物热激蛋白的研究较晚出现在上世纪八十年代，但也取得一些进展。植物应激蛋白一般被认为是高温诱导植物产生的蛋白,是植物对逆境胁迫短期适应的必需组成成分，对减轻逆境胁迫引起的伤害有很大的作用[2]。现在热激蛋白已成为生命科学研究的热点内容之一。本文结合植物的研究着重介绍热激蛋白的分类、特点、诱

3、导合成、主要功能及其在植物抗逆性上的研究进展，旨在为植物热激蛋白的研究提供依据。1HSPs的分类和特点1．1HSPs的分类1.1.1根据分子量根据在十二烷基磺酸钠-聚丙烯酞胺凝胶电泳（SDS-PAGE）上表现的分子量，分子量，HSPs一般可被分为五个家族[3]，为HSP100家族、HSP90家族、HSP70家族、HSP60家族和小分子热激蛋白家族（smHSPs）。但盘毅等把其分为六个家族，其中也包括泛素家族（18-30kD）[4]。武斌等也认为可分为六个家族，其中包括HSP40家族[5]。在这几个家族中发挥主要作用的是小分子热激蛋白，其在高等植物中大量合成并为高

4、等植物所特有。此外有些植物在特殊环境下还诱导产生大分子量的HSP，如番茄的HSP95，大麦的HSP99，小麦的HSP103，棉花的HSP10O，烟草的HSP100和HSP12O以及大豆的HSP110等。1.1.2根据表达情况根据在细胞内的表达情况，热激蛋白分为在应激下表达的诱导型蛋白和在正常状态下细胞表达的组成型蛋白。在胁迫条件下应激蛋白的表达能够稳定蛋白和膜的结构，防止变性蛋白聚合，以及帮助蛋白质再折叠，回复其原有的空间构象和生物活性，从而有利其转运过膜，提高细胞的耐逆性。应激蛋白在正常状态下的细胞也广泛存在，参与一些重要的细胞生理活动。大部分热激蛋白被鉴定为

5、分子伴侣，其可以与正在合成的多肽结合，使其正确折叠；能够引导新生肽穿过细胞器膜，使蛋白定位于细胞不同部位并能维持蛋白质的构象并调控其降解[6]。1.2热激蛋白的特点1.2.1普遍性从原核生物到真核生物都有HSPs的表达，而且在同一生物体的不同组织内也有表达[7]。1.2.2多样性HSP的种类很多，分子量从15kDa-110kDa或更高，定位于多种细胞器中。1.2.3进化保守性热激蛋白被认为是生物进化最保守的蛋白之一，不同细胞产生的HSPs分子序列绝大部分相同或类似，如不同来源的真核生物HSP70的同源性为60%-78%，大肠杆菌与各种来源的真核生物的HSP70有

6、40%-60%的同源性。大肠杆菌和人细胞产生的HSP65有50%以上的同源性。但不同族HSPs之间则无明显的序列同源性，如HSP90和HSP70之间。1.2.4热激反应的短时性热激处理诱导HSP合成过程通常在较短时间即可完成，在玉米中，离体根和活体根的HSP合成速率分别持续4-8小时后就急剧降低。水稻HSP26，在热激处理20分钟时可以检测到HSP26的mRNA，处理3小时其表达达到高峰，4小时表达量下降，6小时则表达微弱。大豆在热激处理3一5分钟时即可在幼苗中检测到HSPS的mRNA，处理1一2小时积累量达到高峰，6小时后显著下降，12小时就几乎消失;水稻Hs

7、P26S的mRNA，在热激处理20分钟时就开始出现，处理3h时表达量达到峰值。但有些HsPs的合成却需要持续较长的时间，如玉米的62kDa和50kDa的HSPS，在热激处理4h后才开始合成[8]。如果让植物一直处于热激状态，HSP的合成一般只持续几个小时。1.2.5交叉耐受性一种应激刺激诱导细胞产生HSPs，不仅使细胞对该刺激的耐受性增加，也增加了细胞对其他应激原刺激的耐受性[9]。2.植物热激蛋白的诱导合成与分布2.1植物热激蛋白的诱导条件植物在高于其正常生长温度刺激下能诱导合成HSP。’其合成通常在高于有机体正常生长温度约5℃时就开始能检测到并认为诱导HSP

8、合成的理想条件是比正常生