瓢虫对蚜虫功能反应的类型的影响因子

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1、瓢虫对蚜虫功能反应的影响因子庄丽，李为争，杨雷，李慧玲，范荫荫，原国辉*河南省教育厅科学技术研究重点项目（12A210012）：寄主次生代谢物叠加对不同食性蛾类幼虫的取食调控机理。第一作者：庄丽，女，1987年8月生，河南农业大学植物保护学院农业昆虫与害虫防治专业硕士研究生，研究方向为化学生态学。E-mail:zhuangli2013@126.com。*通讯作者：原国辉，E-mail:hnndygh@126.com。（河南农业大学植物保护学院，河南郑州450002）摘要:功能反应能够反映自然界中捕食者和猎

2、物之间的数量相互作用，通过功能反应我们能够认识猎物密度依赖性调控机制的内在组成部分，确定捕食者对猎物种群调控效率并预测捕食者作为生物防治的有效性。在农业生态系统中，瓢虫和蚜虫这一捕食者-猎物生态系统是较为典型。在瓢虫对蚜虫的功能反应中，瓢虫自身因素如性别、龄期、饥饿状态、取食经历等和外界环境变量条件如温度、猎物庇护所、猎物种类、植物形态结构、植物受害诱导的挥发物等均会影响其对桃蚜功能反应的类型。关键词瓢虫；蚜虫；功能反应；影响因子在生态系统中，每个物种都不可避免地与其他物种发生捕食、寄生、竞争和互利共生等

3、相互作用（Bellows&Hassell，1999），其中捕食是农业害虫最重要的致死因子之一，在害虫综合治理应用中受到越来越多的重视（Sarmentoetal.，2007）。捕食者的捕食量或捕食率在给定的时间间隔内随着猎物密度的变化而作出的反应称为功能反应（Solomon，1949）。一般情况下，在较低猎物密度下，被捕食性昆虫取食或寄生的个体数量随着猎物密度的增加而增加，最后由于捕食者胃容量（Jeschkeetal.，2002）或者寄生者卵巢怀卵量（Mills&Lacan，2004）的限制达到上限。功能反

4、应曲线有助于推断一种捕食者是否可以对植食性害虫种群表现出跟随效应，深入理解捕食者-猎物相互作用的基本机制，揭示两者的协同进化，并掌握在生物防治实践中有关天敌贪食性以及各种生态因子对搜索效率影响方面的信息（Jeschkeetal.，2002；Mohagheghetal.，2001）。1.功能反应的类型根据捕食者在达到饱享之前捕食量随着猎物密度梯度变化的曲线形状，至今已有5种功能反应的数学模型得以建构（Holling，1959；Atlıhanetal.，2010；Raietal.，2010）。Holling在

5、1959年仅提出了3种基本的反应类型，但由于其在该领域的杰出贡献，后来发现的两种功能反应人们习惯上也多以Holling的名字来命名。HollingI型即直线型，为猎物被食量随着猎物密度呈线性增长趋势，多见于无选择性的食草动物及海洋滤食者等；HollingⅡ型为负加速曲线型，捕食量随着猎物密度的上升而负加速曲线上升，最后达到饱和，当前发现的多数节肢动物符合这一模式；HollingⅢ型为Sigmoid型，即在猎物密度极低或较高的情况下，猎物被食量随着猎物密度的增加而增加的速度均比较慢，只有在适中的猎物密度时猎

6、物被食量才有最大的增速，出现该型的原因是学习行为的介入以及猎物避难所的存在，多见于高等脊椎动物（Molles，2011）。在昆虫中报道最频繁的是II型功能反应（Uygun&Atlihan，2000；Lee&Kang，2004；Pervez&Omkar，2005；Mandouretal.，2006；Mouraetal.，2006）。瓢虫是同翅目昆虫中最重要的捕食者类群（Pervez&Omkar，2005），具有食谱广、暴食性和快速反应的特点而受到生物防治领域的重视（Cabraletal.，2009）。瓢虫捕

7、食蚜虫的功能反应也属于Ⅱ型反应（Cabraletal.，2009；Atlıhan&Güldal，2009；Atlıhanetal.，2010；Salehetal.，2010），也有许多种类呈Ⅲ型反应（Sarmentoetal.，2007）。呈III型功能反应曲线的捕食者被认为具有控制猎物种群的潜力，然而某些呈Ⅱ型反应的捕食者也已经成功用于生物防治（Fernandez-Arhex&Corley，2003）。2.功能反应的参数分析在Ⅱ型反应中，瞬时攻击率和处置时间是预测捕食者作为生物防治的有效性的重要依据（C

8、abraletal.，2009；Salehetal.，2010），前者与捕食者视觉、嗅觉等感觉灵敏度以及足、翅等运动器官的运动能力有关；后者取决于捕食者和猎物相遇后的猎杀效率、食物消化速度、代谢速度和饥饿耐受力等（Jeschkeetal.，2002；Pervez&Omkar，2005）。至于Ⅰ型功能反应，理论上讲处置时间为无穷小，而曲线的斜率代表了瞬时攻击率的大小，而Ⅲ型功能反应中，瞬时攻击率是随着猎物密度梯度而变化的超函数，