鱼类TLR9及TfR基因的分子进化分析

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1、硕士学位论文内封1：浙江海洋学院硕士学位论文论文答辩委员会签字：硌丝垄墨盈!坚整丝。i：}歪三葺曼)鲞i茎殛边纽晕答辩日期：bⅣ年y月h日硕士学位论文内封2：ADissertationforMaster’sDegreeSubmittedtoZhejiangOceanUniversityMolecularevolutionanalysisofpiscineTLR9andTfRgenesCandidate：．ZhuZhihuangSupervisor：AssociateprofessorXuSpeciality：M

2、arineBiologyDateOfSubmission：April2014浙江海洋学院论文原创性声明本人声明，所呈交的学位论文系在导师指导下本人独立完成的研究成果。文中依法引用他人的成果，均已做出明确标注或得到许可。论文内容未包含法律意义上已属于他人的任何形式的研究成果，也不包含本人己用于其他学位申请的论文或成果。本人如违反上述声明，愿意承担以下责任和后果：1．交回学校授予的学位证书；2．学校可在相关媒体上对作者本人的行为进行通报；3．本人按照学校规定的方式，对因不当取得学位给学校造成的名誉损害，进行公开道歉

3、；4．本人负责因论文成果不实产生的法律纠纷。论文作者签名：侏志．)

4、臣日期：or‘f年r月f乙日浙江海洋学院论文知识产权权属声明本人在导师指导下所完成的论文及相关的职务作品，知识产权归属浙江海洋学院。学校享有以任何方式发表、复制、公开阅览、借阅以及申请专利等权利。本人离校后发表或使用学位论文或与该论文直接相关的学术论文或成果时，署名单位仍然为浙江海洋学院。学位论文作者签名：铼志、I【笠日期：砂f丫年r月卜日《中国博士学位论文全文数据库》和《中国优秀硕士学位论文全文数据库》投稿声明研究生处：本人同意《中国博士学位

5、论文全文数据库》和《中国优秀硕士学位论文全文数据库》出版章程的内容，愿意将本人的学位论文委托研究生处向中国学术期刊(光盘版)电子杂志社的《中国博士学位论文全文数据库》和《中国优秀硕士学位论文全文数据库》投稿，希望《中国博士学位论文全文数据库》和《中国优秀硕士学位论文全文数据库》给予出版，并同意在《中国优秀博硕士学位论文全文数据库》和《中国优秀硕士学位论文全文数据库》以及CNKI系列数据库中使用，同意按章程规定享受相关权益。论文级别：d缸士口博士学位论文作者签名：／未之．打笙指导教师签名：噜吁日期：％‘吖年F月一

6、日日期：卫f￥年歹月／乙日作者联系地址(邮编)：作者联系电话：摘要鱼类是进化较早的脊椎动物，由于其特殊的进化地位，己成为分析低等和高等脊椎动物问先天免疫和适应性免疫机制差异的理想类群。先天性免疫对鱼类的生存尤为重要，它能通过模式识别受体来识别异己成分。Toll样受体9(TOll—likereceptor,TLR9)作为模式识别受体能够识别微生物上未甲基化的CpG寡核苷酸基序，被认为能与其配体经历协同进化。因此，我们在无脊椎动物和脊椎动物中检索了TLR9基因进行进化分析。枝点模型在脊椎动物、鱼类及鲈形目鱼类的祖先

7、枝上找到了正选择位点，然而在哺乳动物的祖先枝上却没有发现，表明存在于水生和陆生环境中的不同病原微生物促使水生和陆生动物改变了它们的基因去适应所处的环境。位点模型显示了现存哺乳类的TLR9基因经历了正选择。而现存鱼类的正选择只发生鲈形目中，共发现14个正选择位点。其中，2个位点位于亮氨酸重复序列(1eucine—richrepeats，LRR)的氨基酸插入片段上，该区域负责结合DNA；3个位点位于能够影响TLR折叠的凸面；6个位点位于包含TLR配体结合位点的B．折叠凹面。在其它最大似然法(ML)中，我们检测出了3

8、个与M8模型检测结果相同的正选择位点，它们都位于LRR区。鲈形目TLR9基因LRR区受到的正选择压力可能与其要适应所处环境中快速进化的病原微生物有关。鱼类是变温动物，其与恒温动物在铁参与的能量代谢上存在差异。此外，鱼类还经历了一次特有的全基因组复制事件。基因复制后，其中一个基因拷贝通常会保留原有功能，而另一个拷贝可能会丢失或者进化出新功能。转铁蛋白受体1(transferrinreceptor,TfRl)干nTfR2在调节体内铁平衡过程中起到关键的作用。在硬骨鱼类中，TfRI基因保留了两个拷贝，即TfRla和T

9、fRlb，而在其他脊椎动物中仅保留一个拷贝。因此，我们从数据库中检索了TfRl和TfR2基因来进行进化分析以检测它们受到的正选择压力。枝点模型在哺乳类TfR基因的祖先枝上检测到正选择位点，而在爬行动物的祖先枝上却没有发现：在硬骨鱼的TfRI的祖先枝上检测到正选择位点，而在硬骨鱼的TfR2的祖先枝上却没有发现：在硬骨鱼TfRla和TfRlb的祖先枝上都检测到正选择位点。功能枝长分析显示哺