《碳的同化》PPT课件

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1、植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO2同化或碳同化类囊体基质根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：C3途径、C4途径和CAM(景天科酸代谢)途径。一.C3途径糖和淀粉等碳水化合物是光合作用的产物，这在100多年前就知道了，但其中的反应步骤和中间产物用一般的化学方法是难以测定的。因为植物体内原本就有很多种含碳化合物，无法辨认哪些是光合作用当时制造的，哪些是原来就有的。况且光合中间产物量很少，转化极快，难以捕捉。1946

2、年，美国加州大学放射化学实验室的卡尔文(M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了两项新技术：(1)14C同位素标记与测定技术(可排除原先存在于细胞里的物质干扰，凡被14C标记的物质都是处理后产生的)；(2)双向纸层析技术(能把光合产物分开)。选用小球藻等单细胞的藻类作材料，藻类不仅在生化性质上与高等植物类似，且易于在均一条件下培养，还可在试验所要求的时间内快速地杀死。图用来研究光合藻类CO2固定仪器的图解用纸层析和放射自显影技术追踪被14CO标记的产物2起先猜测CO2是与某一个2碳的片断结合生

3、成3碳的PGA，然而情况并非如此。当光下把CO2浓度突然降低，作为CO2受体的化合物会积累起来。这一化合物被发现是含有5个C的核酮糖-1,5-二磷酸(RuBP)，当它接受CO2后，分解为2个PGA分子。光合试验中RuBP与PGA相互转化•经过10多年周密的研究，卡尔文等人终于探明了光合作用中从CO２到蔗糖的一系列反应步骤，推导出一个光合碳同化的循环途径，这条途径被称为卡尔文循环或Calvin-Benson循环。•由于这条途径中CO2固定后形成的最初产物PGA为三碳化合物，所以也叫做C３途径或C３光合碳还原循

4、环，并把只具有C３途径的植物称为C３植物。•此项研究的主持人卡尔文获得了1961年诺贝尔化学奖。光合碳还原循环Ø代谢产物名：RuBP.核酮糖1,5二磷酸；PGA.3-磷酸甘油酸；BPGA.1，3二磷酸甘油酸；GAP.甘油醛-3-磷酸；DHAP.二羟丙酮磷酸；FBP.果糖-1，6-二磷酸；F6P.果糖-6-磷酸；E4P.赤藓糖-4-磷酸；SBP.景天庚酮糖-1,7-二磷酸；S7P.景天庚酮糖-7-磷酸；R5P.核糖-5-磷酸；Xu5P.木酮糖-5-磷酸；Ru5P.核酮糖-5-磷酸；G6P.葡萄糖-6-磷

5、酸；TPP.硫胺焦磷酸；TPP-C2.TPP羟基乙醛参与反应的酶：(1)核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)；(2)3-磷酸甘油酸激酶(PGAK)；(3)NADP-甘油醛-3-磷酸脱氢酶；(4)丙糖磷酸异构酶；(5)(8)醛缩酶；(6)果糖-1,6-二磷酸(酯)酶(FBPase)；(7)(10)(12)转酮酶；(9)景天庚酮糖1，7-二磷酸(酯)酶(SBPase)；(11)核酮糖-5-磷酸表异构酶；(13)核糖-5-磷酸异构酶；(14)核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)(一)C３途径的反应过程一分

6、子C02固定需要消耗2分子NADPH和3分子ATP(⑴)羧化阶段指进入叶绿体的CO2与受体RuBP结合，并水解产生PGA的反应过程。以固定3分子CO2为例：3RuBP+3CO2+3H2ORubisco6PGA+6H+核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)具有双重功能，既能使RuBP与CO2起羧化反应，推动C3碳循环，又能使RuBP与O2起加氧反应而引起C2氧化循环即光呼吸。羧化阶段分两步进行，即羧化和水解：在Rubisco作用下RuBP的C-2位置上发生羧化反应形成2-羧基-3-酮基阿拉伯糖

7、醇-1,5-二磷酸，它是一种与酶结合不稳定的中间产物，被水解后产生2分子PGA。(2)还原阶段Ø指利用同化力将3-磷酸甘油酸还原为甘油醛-3-磷酸的反应过程Ø6PGA+6ATP+6NADPH+6H+→→6GAP+6ADP+6NADP++6PiØ有两步反应：磷酸化和还原。磷酸化反应由3-磷酸甘油酸激酶催化Ø羧化反应产生的PGA是一种有机酸，要达到糖的能级，必须使用光反应中生成的同化力，ATP与NADPH能使PGA的羧基转变成GAP的醛基。当CO2被还原为GAP时，光合作用的贮能过程便基本完成。(3)再生阶段Ø

8、指由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1,-5-二磷酸的过程5GAP+3ATP+2H2O→→→3RuBP+3ADP+2Pi+3H+Ø这里包括形成磷酸化的3,4,5,6和7碳糖的一系列反应。最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，消耗1分子ATP，再形成RuBP。羧化还原再生3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP++3H+Ø可见，每同化一个CO2需要消耗3个ATP和2个