甘蓝雄性不育的研究及进展

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1、甘蓝雄性不育的研究及利用一、背景介绍二、甘蓝雄性不育的分类三、甘蓝雄性不育系的来源四、甘蓝雄性不育的基础研究五、甘蓝雄性不育的选育六、甘蓝雄性不育的育种应用七、今后研究中需要解决的问题八、展望一背景介绍甘蓝属十字花科（Cruciferae）芸薹属（Brassica）的一二年生蔬菜，是栽培历史最长、面积最大的蔬菜之一。甘蓝类蔬菜风味品质独特，含丰富的维生素、蛋白质和矿物质等营养成分，其维生素C的含量更为蔬菜之首。甘蓝杂种优势明显，为充分利用其杂种优势，主要育种途径有自交不亲和系制种法和雄性不育系制种法。自交不亲和系制种法是利用优良的自交不亲和系作母本与父本系杂交得

2、杂种一代;雄性不育系制种法是利用不育系和父本系自由授粉得杂种一代。雄性不育系制种法成本低、纯度高，而且克服了自交不亲和系制种法中自交亲本生活力退化的缺点因此雄性不育的研究受到育种工作者的高度重视。二甘蓝雄性不育的分类根据遗传特点，可遗传的雄性不育可分为细胞核雄性不育（即雄性不育性由核基因控制，包括显性雄性不育和隐性雄性不育）和细胞质雄性不育（即雄性不育性取决于细胞质基因）2种类型。三甘蓝雄性不育系的来源甘蓝雄性不育系主要来自于自然突变、品种间的杂交和回交、原生质体融合以及理化诱变等。例如：1.Pearson用黑芥为母本与青花菜杂交，再用青花菜做轮回父本回交，在回

3、交3代改用结球甘蓝为父本杂交，得甘蓝核不育系;2.Bannerot等在1974年将Ogura萝卜雄性不育材料与结球甘蓝杂交，再连续回交，获得萝卜细胞质结球甘蓝不育系。3.Kirti等通过原生质体融合的方法得到了苗期低温不黄化的OugCMS甘蓝不育系;4.Jourdan通过萝卜胞质花椰菜不育系与抗阿拉津的甘蓝型油菜进行原生质体融合获得抗阿拉津OugCMS的甘蓝类蔬菜。5.方智远等于1979春在甘蓝材料79-399的自然群体中发现雄性不育株79-399-3。经测交及自交，观察后代分离情况，发现该材料育性主要为一对显性核基因控制，并有修饰基因起作用。目前已选318P5

4、，99Z522-6等20多份纯合显性不育系。利用这些雄性不育系与优良自交系杂交，目前已经选育出中甘16号、中甘17号等甘蓝新品种。四甘蓝雄性不育的基础研究1.细胞学研究甘蓝的小孢子形成一般要经过单核期、双核期和三核期等几个时期。刘玉梅等以甘蓝DGMS材料为对象的研究表明，甘蓝显性雄不育花药败育最早发生在花粉母细胞早期，败育高峰期在花粉母细胞减数分裂前期至小孢子单核期。败育的主要特征是:(1)细胞核、内质网、质体、线粒体等结构被破坏或解体;(2)部分花粉母细胞减数分裂异常;(3)花粉母细胞和小孢子外被一层很厚的膜状物包被，生长发育异常;(4)绒毡层提前解体;(5)

5、四分体不能分开。许忠民等以Ogura胞质甘蓝雄性不育系CMS158及其保持系B158为对象的解剖观察比较表明:甘蓝胞质雄性不育系和保持系小孢子发育有明显不同，不育系CMS158小孢子的败育发生在四分体至单核花粉期，相比于可育花粉，不育系的绒毡层细胞高度液泡化，小孢子受到挤压，导致其相互粘连，不能形成有生活力的花粉粒以致败育。2生理生化研究自20世纪50年代起，人们先后对植物雄性不育的生理生化机制进行了研究，结果表明雄性不育表达和实现过程中在酶系统、物质和能量代谢系统以及激素系统上的变化有着内在联系。Sawhney等(1994)在总结植物激素与雄性不育的关系时指出

6、:IAA含量的增加，ABA水平的提高以及GAs和CTKs含量的降低会诱发大多数植物产生雄性不育。甘蓝花粉母细胞早期或后期至小孢子二核期，不育花蕾中的IAA、GA3、ZR含量均明显低于可育花蕾，小孢子二核至成熟花粉期，IAA、GA3含量则明显低于可育花蕾，ZR的含量仍然高于可育花蕾，意味着:甘蓝细胞核显性雄性不育败育与花蕾小孢子二核期以前IAA、GA3、ZR的亏缺密切相关。植物雄性不育与脯氨酸关系的研究很多，多数研究者认为不育花药内缺乏脯氨酸与不育性关系密切。脯氨酸在甘蓝不育花蕾氨基酸总量中所占的比例为4.6%，其含量在甘蓝花蕾发育过程中的呈现动态变化，在小孢子二

7、核花粉期不育花蕾的含量明显低于可育花蕾。3遗传研究和分子标记甘蓝上雄性不育分子标记的研究主要集中在筛选与雄性不育连锁的RAPD、RFLP分子标记方面。甘蓝显性核不育基因DGMS是中国农业科学院方智远院士首次发现的不育类型，并且已经在甘蓝的杂种优势中加以利用。王晓武等采用集群分析（BSA）法进行了甘蓝显性雄性不育基因连锁的分子标记研究，筛选并获得了与该不育基因遗传距离为7.148cM的RAPD标记。娄平等利用DH群体将显性核不育基因连锁标记MS3247定位于DH群体第四连锁群上。刘玉梅等运用RFLP技术，获得最小遗传距离为1.787cM的RFLP连锁标记pBN11

8、。Wang等(2005)