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1、中国口腔颌面外科杂志2006年1月第4卷第1期·66·ChinaJournalofOralandMaxillofacialSurgeryVol.4No.1January,2006[文章编号]1672-3244(2006)01-0066-07·讲座·Tutorial颅骨发育生物学CranialskeletalbiologyJ.A.Helms,R.A.SchneiderUniversityofCaliforniaatSanFrancisco,RoomU-453,533ParnassusAvenue,SanFrancisco,Calif
2、ornia94143-0514,USA(E-mail:helms@itsa.ucsf.edu)对于艺术家,面貌是灵魂的镜子;对于生物学家,面貌反映了显著的结构多样性——试想一下斗牛犬或猎犬与加拉帕戈斯云雀间的区别。面部骨骼形态的巨大差异是如何产生的?它的发育机制与身体其他部位的骨骼发育机制相同吗?答案就在于产生神经嵴细胞、控制其迁移并指导其向软骨和骨分化的分子机制。“面貌究竟是什么?是相片?是妆容?抑或是这个或那个画家绘制的肖像?⋯难道每个人不是以自己特别的方式看自己的吗?其实,畸形是不存在的。”PabloPicasso[1]语。
3、尽管头颅骨有显著的拓扑复杂性,人们仍可以分的过程,这使得我们的研究虽然困难却很有价值。提出,研究头颅骨发育是否多余。是否有理由怀疑控2颅神经嵴的发生和迁移制头颅成骨和成软骨的因素与四肢或椎骨是不同的呢?如果头颅骨发育与身体其他部位相同,那么在如头颅骨大部分来源于从神经褶背侧边缘的颅神此复杂的结构中研究这一过程,就显得事倍功半。但经嵴。Bronner-Fraser等[2]的研究发现,Wnt蛋白是诱研究发现,诱导颅神经嵴细胞成软骨和成骨(面骨和导神经嵴充分且必要的因子。在缺乏Wnt信号时,颌骨)的分子机制与诱导中胚层细胞形成其他骨骼神
4、经嵴细胞无法生成。外源性Wnt蛋白可诱导原始的分子机制是不同的。为了预防或至少减轻头颅骨的神经外胚层分化为神经嵴,从而使缺失的神经嵴畸形并增强头颅骨修复能力,我们必须了解头颅骨再生。新的研究发现[3],Snail家族成员也参与了神经特殊的发育途径。嵴的发生和早期迁移,但与Wnt蛋白以及BMP的相互作用仍待研究。1头颅骨的组成上个世纪,我们对颅神经嵴细胞怎样从神经管对骨生物学感兴趣的人尤其喜欢研究四肢与脊的背侧向面部始基迁移有了清晰的认识。过去,我们柱的骨,因其组成结构简单。不管动物的前肢用于飞用在鸟类胚胎中洒炭粉的方法标记神经嵴细
5、胞的迁行还是弹奏弗拉门哥吉他,其基本形态都相同。同移,现在创新的显影技术,使我们能鸟瞰从神经管开样,脊柱的构造也相当一致,长颈鹿和海豚虽然差别始的神经嵴迁移过程中的细胞变化和迁移路线[4]。为巨大,却有相同数量的椎骨。然而,头颅骨却是由从什么我们对神经嵴细胞的迁移有如此大的兴趣呢?神经嵴和中胚层分化而来并在进化过程中发生了巨因为神经嵴细胞迁移被扰乱是一系列颅面畸形的根大改变的骨与软骨组成,其复杂性常常让人叹为观本病因,我们对于错误或受阻的迁移带来的后果如止。不同种类动物间的比较因此变得十分困难。何强调亦不为过。譬如,咽弓综合征和神
6、经嵴病就与结构的复杂以及胚胎发育的双重来源,常常使神经嵴迁移异常有关[5,6]。试图了解头颅骨发生及修复的人望而却步。然而,对现在,体内摄像技术已经可以让研究者实时观于头颅骨发生的研究已经在头颅骨的发生和成形的察神经嵴细胞的迁移,并揭示了一些预料之外的细细胞和分子机制方面获得了突破。我们逐渐认识到:胞行为[7]。神经嵴细胞向颅面始基迁移的路径不是曲头颅骨发育是一个独立的、与身体其他部分骨发育可折的。相反,它们表现出十分固定的迁移模式,即从J.A.Helms,etal.颅骨发育生物学J.A.Helms,etal.Cranialske
7、letalbiology·67·神经嵴和颜面的上皮间穿过,经轴旁中胚层,最后到一小群细胞可能接受环境的信号,大量的躯干神经达咽弓和额鼻突。一群特定的神经嵴细胞在迁移过嵴细胞则不会受到影响。抑制信号的实际组成仍然程中并不是一成不变的,它们会受到所到之处环境的未知。无论如何,精确测定不同数量的神经嵴细胞的影响而发生改变,并到达它们将继续发育的地方[4,8]成骨能力,对于研究如何促进头颅骨再生具有重大。这些研究为影响面部骨的神经嵴病的病因提供了全意义。新的解释。4头颅骨的双重起源神经嵴细胞在向面部始基迁移过程中获得的信号,能改变它们的发
8、育。一些导向性的信号已被识20年前,“新头颅”假说认为,大部分头颅骨是别,它们的一个共同特点是在轴突寻找路径中的作由位于头部的神经嵴细胞的扩张形成的,而且中胚用。这已为Golding、Gassmann等所证实[9～11]层和神经嵴间的分界线对骨的发
