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时间:2019-05-28
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1、第5章细菌的遗传与变异遗传与变异是所有生物的共同生命特征。细菌亦是一种生物,其形态结构、生理代谢、致病性、耐药性、抗原性等性状都是由细菌的遗传物质所决定。遗传(heredity)使细菌的性状保持相对稳定,且代代相传,使其种属得以保存。另者在一定条件下,若子代与亲代之间以及子代与子代之间的生物学性状出现差异称变异(variation)。变异可使细菌产生新变种,变种的新特性靠遗传得以巩固,并使物种得以发展与进化。细菌的变异分为遗传性与非遗传性变异,前者是细菌的基因结构发生了改变,如基因突变或基因转移与重组等,故又称基因型变异;后者是细菌在一定的环境条件影响下产生的变异,其基因
2、结构未改变,称为表型变异。基因型变异常发生于个别的细菌,不受环境因素的影响,变异发生后是不可逆的,产生的新性状可稳定的遗传给后代。相反,表型变异易受到环境因素的影响,凡在此环境因素作用下的所有细菌都出现变异,而且当环境中的影响因素去除后,变异的性状又可复原,表型变异不能遗传。第一节细菌的变异现象一、形态结构的变异细菌的大小和形态在不同的生长时期可不同,生长过程中受外界环境条件的影响也可发生变异。如鼠疫耶尔森菌在陈旧的培养物或含30g/LNaCl的培养基上,形态可从典型的两极浓染的椭圆形小杆菌变为多形态性,如球形、酵母样形、亚铃形等。又如许多细菌在青霉素、免疫血清、补体和溶
3、菌酶等因素影响下,细胞壁合成受阻,成为细胞壁缺陷型细菌(细菌L型变异),L型的革兰染色多为阴性,呈球形、长丝状或多形态性,在含血清的高渗低琼脂培养基(含20%血清、5%NaCl、0.8%琼脂)上能缓慢生长,形成中央厚而四周薄的荷包蛋样小菌落。细菌的一些特殊结构,如荚膜、芽胞、鞭毛等也可发生变异。肺炎链球菌在机体内或在含有血清的培养基中初分离时可形成荚膜,致病性强,经传代培养后荚膜逐渐消失,致病性也随之减弱。将有芽胞的炭疽芽胞杆菌在42℃培养10~20d后,可失去形成芽胞的能力,同时毒力也会相应减弱。将有鞭毛的普通变形杆菌点种在琼脂平板上,由于鞭毛的动力使细菌在平板上弥散生
4、长,称迁徙现象,菌落形似薄膜(德语hauch意为薄膜),故称H菌落。若将此菌点种在含1%石炭酸的培养基上,细菌失去鞭毛,只能www.100biotech.comservice@100biotech.com在点种处形成不向外扩展的单个菌落,称为O菌落(德语Ohnehauch意为无薄膜)通常将失去鞭毛的变异称为H-O变异,此变异是可逆的。二.毒力变异细菌的毒力变异包括毒力的增强和减弱。无毒力的白喉棒状杆菌常寄居在咽喉部,不致病;当它感染了β-棒状杆菌噬菌体后变成溶原性细菌,则获得产生白喉毒素的能力,引起白喉。有毒菌株长期在人工培养基上传代培养,可使细菌的毒力减弱或消失。如卡-
5、介(Calmette-Guerin)二氏曾将有毒的牛分枝杆菌在含有胆汁的甘油、马铃薯培养基上,经过13年,连续传230代,终于获得了一株毒力减弱但仍保持免疫原性的变异株,即卡介苗(BCG)。三、耐药性变异细菌对某种抗菌药物由敏感变成耐药的变异称耐药性变异。从抗生素广泛应用以来,细菌对抗生素耐药的不断增长是世界范围内的普遍趋势。金黄色葡萄球菌耐青霉素的菌株已从1946年的14%上升至目前的80%以上。耐甲氧西林金黄色葡萄球菌(methicillinresistantStaphylococcusaureus,MRSA)逐年上升,我国于1980年前仅为5%,1985年上升至24
6、%,1992年以后达70%。耐青霉素的肺炎链球菌也达50%以上,1998年首次报道粪肠球菌耐万古霉素。有些细菌还表现为同时耐受多种抗菌药物,即多重耐药性(multipleresistance),甚至还有的细菌变异后产生对药物的依赖性,如痢疾志贺菌赖链霉素株,离开链霉素则不能生长。细菌的耐药性变异给临床治疗带来很大的麻烦,并成为当今医学上的重要问题。四、菌落变异细菌的菌落主要有光滑(smooth,S)型和粗糙(rough,R)型两种。S型菌落表面光滑、湿润、边缘整齐。细菌经人工培养多次传代后菌落表面变为粗糙、干燥、边缘不整,即从光滑型变为粗糙型,称为S-R变异。S-R变异常
7、见于肠道杆菌,该型变异是由于失去LPS的特异性寡糖重复单位而引起的。变异时不仅菌落的特征发生改变,而且细菌的理化性状、抗原性、代谢酶活性及毒力等也发生改变。一般而言,S型菌的致病性强。但有少数细菌是R型菌的致病性强,如结核分枝杆菌、炭疽芽胞杆菌和鼠疫耶尔森菌等。这在从标本中分离致病菌时,对如何挑选菌落具有实际意义。革兰阴性菌如果失去细胞壁上的LPS,则细菌将失去特异性O抗原,出现www.100biotech.comservice@100biotech.com抗原性的改变。如宋内志贺菌具有两个变异相,Ⅰ相为S型菌落,多从急性痢疾
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