永澤蛇眼蝶(MINOIS NAGASAWAE) 眼紋大小及數目的地理模式

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1、生物學報（2010）45(1)：55-61永澤蛇眼蝶(Minoisnagasawae)眼紋大小及數目的地理模式黃嘉龍林育綺徐堉峰*國立臺灣師範大學生命科學系（收稿日期：2011.3.9，接受日期：2011.5.5）摘要鱗翅目的眼紋形成與演化受到許多基因調控、環境因子及選汰作用的影響，長久以來受許多不同生物學研究領域關切。永澤蛇眼蝶(Minoisnagasawae)為一年一世代眼蝶，分布在台灣3000m以上高海拔，成蝶主要發生於秋季，其眼紋數目及大小呈現多型性。一世代性眼蝶眼紋多型性顯非源自季節適應現象。本研究於2003-2010年間採集477隻永澤蛇眼蝶，分別來

2、自中央山脈、雪山山脈及玉山山脈共15個地點，以線性迴歸分析眼紋大小、眼紋數目及鳥啄痕數目與緯度、性別及環境因子(十年均溫、十年平均雨量及十年每月平均日照時數)之關係。結果顯示眼紋大小顯著具有緯度效應，緯度愈高眼紋愈大；眼紋數目與鳥啄痕的分析中，緯度與性別因子顯著具有交互作用，高緯度地區雌蝶的眼紋數和鳥啄痕數目較雄蝶多；十年均溫、十年平均雨量及十年每月平均日照時數顯著影響眼紋大小與數目的變異。永澤蛇眼蝶平均有42%個體具有鳥啄痕，野外觀察發現6種鳥類天敵，包括高海拔數量優勢的台灣噪眉(Garrulaxmorrisoniana)，顯示永澤蛇眼蝶面臨相當程度的鳥類捕食

3、壓力。本研究認為環境因子與鳥類天敵捕食壓力是造成眼紋大小與眼紋數目地理分布模式的因素。關鍵詞：線性迴歸、永澤蛇眼蝶、眼紋多型性、環境因子、地理模式、鳥啄痕緒論1999;KooiandBrakefield,1999)。眼紋的多型性具有演化與適應上的意義，以Bicyclusanynana為鱗翅目的眼紋的形成與演化長久以來受許例，其季節型在當季環境背景下，有助其偽裝或多不同生物學研究領域關切，包括眼紋的基因、轉移天敵攻擊，提高存活率(Lyytinenetal.,形成機制、發育調控、禦敵功能與演化適應等均2004)；而眼紋大小的多型性及中央藍色瞳眼的已有許多討論。UV反

4、射也扮演性擇的角色(Breukerand眼紋的形成過程涉及許多基因表現及訊息Brakefield,2002;RobertsonandMonteiro,2005;傳遞路徑，例如Notch基因與眼紋foci組織形成CostanzoandMonteiro,2007)；而眼紋發育的塑性及訊息傳導路徑(signallingpathway)有關(Reed與性擇交互作用下，在不同季節不同性別個體分andSerfas,2004)；Distal-less(Dll)基因表現於眼紋別呈現不同的眼紋模式(Prudicetal.,2011)；另一同心區形成彩色圓環(Brunettieta

5、l.,2001)，Dll方面，眼紋在天敵防禦上也扮演重要角色，最廣基因不同的基因型組合結果使得眼紋大小有顯為人知的兩個主要假說有(1)驚嚇假說(The著不同(Beldadeetal.,2002)。hedgehog調節環intimidationhypothesis):大型眼紋具有嚇退鳥類(hedgehogregulatorycircuit)的hedgehog及相關基天敵的功能(Blest,1957)；(2)偏離假說(The因與眼紋foci的發育有關，原本就存在於不同昆deflectionhypothesis):當被天敵發現時，排列在靠蟲的hedgehog調節環，其

6、中各個基因表現若出現近翅緣的眼紋吸引天敵攻擊翅緣等非致命區，成新的調度配置則會產生新的眼紋表現型，這可能蝶趁機脫逃(Blest,1957)。這些假說分別在不同物是眼紋演化的普遍機制。(Keysetal.,1999)。種的行為研究中被証實(Hill,2004;Steven,2005;蝴蝶的翅紋(包括眼紋)在幼生期發育過程Vallinetal.,2007;Kodandaramaiahetal.,2009)。中，受到某些環境因子(如溫度、溼度、光週期…Kodandaramaiah(2009)認為在Junonia系統發育等)影響，常有季節型產生而形成多型性(Nijhou

7、t,過程中，不同的選汱壓力在不同的時間及地點產*通信作者：徐堉峰（Yu-FengHsu）；FAX：886-2-29312904；E-mail：t43018@ntnu.edu.tw黃嘉龍林育綺徐堉峰生作用，造成眼紋數目排列的演化。永澤蛇眼蝶Minoisnagasawae(Matsumura1906)為鱗翅目蛺蝶科蛇眼蝶屬(Minois)成員。蛇眼蝶全世界記載有3種，永澤蛇眼蝶是’孑遺’分佈在亞熱帶台灣高山的特有種類(D’Abrera,1992;Chou,1990)。Chou(1990)記載後翅背面具有2~4個眼紋。但是野外觀察卻發現永澤蛇眼蝶後翅背面眼紋數目變異幅

8、度更大，從1~6個眼紋的