发育的遗传学分析

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1、16发育的遗传分析发育是生物的共同属性，是新一代生物体在其生活史开始后在结构上与功能上复杂程度逐步提高的有序变化过程。发育是物种的遗传属性的表达和展现。遗传控制发育的图式;发育是基因按照特定的时间、空间表达的结果，是生物体基因型与内外环境因子相互作用，并逐步转化为表型的过程。16.1遗传与发育的关系16.1.1什么是发育遗传学发育遗传学是将胚胎学与遗传学相结合起来的一门学科，主要是研究基因对胚胎发育的作用。现在所说的发育已包括研究胚胎和以后的发育过程。随着基因组学的发展，人们可以从细胞分化、器官发生和形态建成等不同层次上阐明生物体发育的遗传基础。16.1.2遗

2、传与发育在细胞水平上的统一发育是通过细胞分化来实现的。分化是产生基因型相同但形态和功能趋异的各种类型细胞的一个变化过程。分化产生了细胞的多样性，构成了形态建成和生长的基础，并保证了生命的世代延续。单细胞生物也有分化和发育过程，只是比较简单。多细胞生物的特化和发育过程要复杂得多。合子形成后，分离并分化产生了许多种类型的细胞。在出现真正的形态功能的分化之前，细胞将分化成什么类型，具有什么功能就已经被“指定”（commitment）。“指定”可以分成两个阶段：特化（specification）和决定（determination）。所谓“特化”是指细胞或组织在一个中性

3、环境中，例如，在一个周围没有其他细胞或组织影响的体外培养环境中，仍按原先被指定的命运自主地进行分化。所谓“决定”则是指细胞或组织即使处在胚胎的另一区域，仍不受周围其他细胞或组织的影响，按原先指定的命运自主的进行分化。决定意味这原先指定的发育命运是不可改变的。细胞的命运通常是通过下列3种途径被指定：自主特化，条件特化，合胞特化。三种指定方式：（一）自主特化大部分无脊椎动物的特性（二）条件特化所有脊椎动物和少数无脊椎动物的特性（三）合胞特化昆虫纲的无脊椎动物的特性。16.1.3早期胚胎发育一、受精生物的雌雄配子（精子和卵）通过受精成为合子（受精卵）。在受精以前已完

4、成减数分裂的称为卵子。未受精的卵细胞称为卵母细胞。精子和卵子结合成为受精卵，这一过程称为受精。二、卵裂受精卵形成后即不断分裂成较小的细胞，这个过程称为卵裂。第一次卵裂和第二次卵裂都是纵向分裂，但两者的分裂面相互呈直角，把受精卵垂直分裂成4个体积相同的卵裂球。第三次分裂则是横向分裂，是不均等的水平分裂，分成的8个卵裂球中，上面的4个体积小，下面的4个体积大，含有大量的卵黄（yolk）颗粒。三、胚层分化胚泡中分化出现与滋养层细胞完全不同的内细胞团，这是哺乳动物早期发育过程中的关键过程。在8个卵裂球期，每个卵裂球在生化、形态和发育潜能上都没有差别，也就是在发育上是全

5、能的。处在外层的细胞生成滋养层，二处在内层的细胞则生成内细胞团而产生胚胎。精子来源的基因可能是绒毛膜正常发育所需，而卵来源的基因，则为胎儿发育本身所必需。在胚胎发育过程中，各种类型的细胞沿着前-后轴和背-腹轴特化，进一步生成各种组织和器官，轴的特化过程是基因作用的结果。细胞程序性死亡多细胞生物体的一些细胞当不再为生物体所需时，或是已受到损伤时，会激活受遗传控制的自杀机构而自我毁灭，出现所谓的细胞程序性死亡（programmedcelldeath，PCD）。细胞程序性死亡通常采取细胞凋亡（apoptosis）的形式。细胞凋亡并非全是细胞程序性死亡。2、细胞程序性

6、死亡的形式（1）细胞凋亡（2）其他类型1、细胞程序性死亡的概念细胞程序性死亡是生物进化过程中，在自然选择压力下形成的有利于生物体生存的一种机制。（一）在个体发育过程中，细胞程序性死亡使细胞保持一定的数量和处在正确的位置上。（二）细胞程序性死亡也是一种细胞的利他性死亡（altruisticcelldeath）。局部的、个别的死亡有利于整体的或群体的存活。细胞凋亡的外文apoptosis是希腊字，原意是花瓣凋落。细胞凋亡是细胞的生理性死亡，与病理性死亡——细胞坏死（necrosis）是有区别的。细胞凋亡时的形态特征时细胞变成圆球状，细胞外膜鼓起形成腔泡，细胞核膜和

7、细胞的一些内部结构破裂，细胞核内的染色体DNA被酶切成断片；当细胞破裂成碎片前细胞膜不破裂，因此细胞内含物不泄漏出来，不引起炎症反应；细胞碎片被周围的活细胞吞噬，而不是被专职的巨噬细胞所清除。细胞坏死则是细胞受到急性损伤而出现的坏死，表现为细胞胀大，裂解，释放出大量的内含物，引起炎症，坏死细胞最终被巨噬细胞清除。目前，鉴定细胞凋亡的最常用的分子生物学方法是抽提细胞的DNA，经琼脂糖凝胶电泳，如出现一系列长度不等的DNA片段的电泳条带(因为:细胞核内的染色体DNA被酶切成断片)，则可初步判定该细胞为凋亡的细胞。细胞凋亡或细胞程序性死亡在生物发育过程中起重要作用，

8、因此，当调控细胞凋亡的有关基因发生突变