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1、第25卷第2期海南大学学报自然科学版Vo.l25No.22007年6月NATURALSCIENCEJOURNALOFHAINANUNIVERSITYJun.2007文章编号:1004-1729(2007)02-0210-07芥子酶的研究概况李定琴,张家明(中国热带农业科学院热带生物技术研究所,热带作物生物技术国家重点实验室,海南海口571101)摘要:芥子酶是白花菜目十字花科的植物中普遍存在的一种水解酶,它与硫代葡糖苷共同组成了植物的防御系统,对其研究具有重要的意义.对芥子酶的发现、起源、分布、生化特性、编码基因和表达等方
2、面的研究进行了简单的综述.关键词:芥子酶;硫代葡糖苷;编码基因;表达中图分类号:Q556文献标识码:A在植物的王国里,十字花科植物由于含有大量的种子而分布十分广泛,它们含有一种共同的次生代谢物硫代葡糖苷(glucosinolate),硫代葡糖苷在生物学上是相对惰性的物质,它与细胞质中的硫代葡糖苷葡糖水解酶,即芥子酶(myrosinase,EC3.2.3.1)共同组成了一个双组分系统,俗称芥子炸弹!,能参与一系列防御食草昆虫、细菌和真菌等生物的活动.在植物受到机械损伤、昆虫攻击或受到真菌和病原体的感染时,位于特定蛋白体中
3、的芥子酶即释放出来,与硫代葡糖苷相遇并催化其水解,产生1分子D-葡萄糖和1分子的糖苷配基,后者不稳定,能自发水解形成异硫氰酸酯、腈、恶唑烷硫酮或硫氰酸酯等物质,2+产物的形成依赖于硫代葡糖苷的类型、pH值、Fe和抗坏血酸的浓度及蛋白质的存在,如epithiospecifier[1-3]蛋白的存在.这些代谢产物可能参与防御害虫、真菌、病毒、细菌病原体、线虫甚至其他植物的侵害,并[4][5]且可能参与硫和氮的代谢以及生长调节;此外,这些化合物还能赋予蔬菜典型的气味和味道,抑制肿[6-7][8]瘤的形成,并在预防心脏病中起着重要的作用
4、.1芥子酶的发现和起源[9]1839年,Bussy首次在芥菜籽(mustardseeds)中发现了芥子酶,随后人们在所有含硫代葡糖苷的植物中,特别是十字花科植物中都发现了芥子酶的存在;此后,在真菌、肠道细菌、哺乳动物组织和以十字花[10]科植物为食的蚜虫中也发现了具有硫代葡糖苷葡糖水解酶活性的酶.芥子酶-硫代葡糖苷系统可能是由生氰葡糖苷和相应的-O-葡糖苷酶进化而来,这种观点的依据是:硫代葡糖苷和生氰葡糖苷的结[11]构、生物合成途径以及芥子酶和生氰葡糖苷酶之间的一级和三级结构具有相似性.2芥子酶的分布和定位芥子酶在植物中
5、的分布具有器官特异性和种类特异性.Bones(1990)检测了在一个完整的生活周期中植物的不同发育阶段和不同部位的芥子酶活性,结果显示:下胚轴是幼苗器官中具有最高芥子酶比活力的部位,并且下胚轴中酶的比活力是子叶中酶比活力的2倍多,是幼苗根中酶比活力的几倍,虽然最高的芥子酶比活力出现在下胚轴中,但从总的酶活力来看,子叶中却是最多的;然而,由于子叶中的总蛋白[12]含量是根和下胚轴中的几倍,因此,其比活力反而最低.1993年,Lenman等在研究白芥中芥子酶的表达[13]时发现,芥子酶mRNA积累的最高水平出现在萌发后6d和8d的下
6、胚轴以及萌发后14d的叶中.早在1884年,Heinricher等就发现了在芸薹属中有一种特殊的细胞类型,这种细胞显示出异常的光折收稿日期:2006-06-02作者简介:李定琴(1977-),女,四川泸州人,华南热带农业大学植物分子遗传学2004级硕士研究生.第2期李定琴等:芥子酶的研究概况211射现象,并且与相邻细胞相比,其在大小和形态学方面都不相同,能被一些不同的试剂特异地染色,这些细胞可作为蛋白质积累的异细胞,被称为芥子细胞!,它们以分散细胞的形式出现在根、茎、叶、种子和幼[14]苗中.
7、而Hoglund等人使用Millon∀s试剂和抗芥子酶抗体的双染色法显示芥子细胞含有芥子酶,并通[15]过电子显微镜免疫金标记技术发现,芥子酶位于芥子颗粒内部.Andreasson等对甘蓝型油菜(Brassicanapus)胚胎中的芥子细胞进行共聚焦激光扫描免疫显微分析,该分析显示:芥子颗粒在细胞中组成了一[16]个连续的网状系统.Hoglund等还发现,在甘蓝型油菜发育的胚胎中,含芥子酶的细胞存在于子叶和轴[17]中,在种子发育后期,该酶在授粉后的20d左右开始聚集直到40d左右;这些细胞逐渐增加,直到它们达到胚胎细胞总数的2
8、%~5%为止.在发育的子叶中大约有0.1%的细胞是含有芥子酶的细胞,而在叶中大约是0.05%.Husebye(2002)等用-葡糖苷酸酶和绿色荧光蛋白报告基因分别与0.5kb或2.5kb的TGG1(拟南芥芥子酶基因)启动子区域融合构建载体,转化拟南芥,并利用所
