中国栎属植物和壳斗科主要属质体基因组比较分析和系统发育研究

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1、分类号：Q94学校代码：10697密级：公开学号：201410147中国栎属植物和壳斗科主要属质体基因组比较分析和系统发育研究学科名称：植物学作者：杨颜慈指导老师：赵桂仿教授西北大学学位评定委员会二〇一八年PlastidgenomesofQuercusinChinaandthekeygenerainFagaceae:comparativeandphylogeneticanalysesAdissertationsubmittedtoNorthwestUniversityinpartialfulfillmentoftherequirementsforthed

2、egreeofDoctorofPhilosophyinBotanyByYangYanciSupervisor:ZhaoGuifangProfessorMarch20183摘要摘要壳斗科栎属（Quercus）是北半球最重要的植物类群之一，具有极大的生态及经济价值。该属包含约500个物种，主要分布在北半球的温带和（亚）热带地区。作为物种丰富，广泛分布，长世代生长周期，广泛杂交和渐渗的植物类群，栎属系统发育研究充满挑战：基于少数质体、低拷贝核标记得到不一致的系统发育关系；缺乏高分辨率，特别是进化树基部关系。目前，基于花粉特征和细胞核分子标记，全球栎属植物系统发

3、育框架已经建立，分为6个属下组（旧大陆支：Cyclobalanopsis,Cerris和Ilex；新大陆支：Lobatae,Protobalanus和Quercus）。中国作为栎属第二大物种多样性中心（包含四个组：Cyclobalanopsis，Cerris，Ilex和Quercus），得到的相关进化研究较少。国内栎属植物的进化研究主要停留在形态学层面，分子研究相对较少。此外，已有的绝大多数系统发育研究仅涉及栎亚属或青冈亚属，缺乏对中国栎属完整系统发育关系的研究。总的来说，之前的系统发育研究为中国栎属植物的系统关系提供了基础理解，但是，栎属属内的广泛杂交

4、渐渗和趋同进化导致过渡形态特征的产生，这给以形态特征为依据的栎属植物分类学和系统发育学带来巨大挑战。因此，基于分子数据探讨中国栎属植物系统发育关系必不可少。随着二代测序技术的飞速发展，质体基因组水平的数据已越来越多地应用于植物系统发育研究。目前，已有研究显示质体基因组数据在探讨高等、低等分类群，甚至一些棘手分类群的系统发育关系时均取得重大进展。综上所述，本论文选取质体基因组作为研究对象。首先，本研究分别对栎属5个物种（橿子栎、匙叶栎、槲栎、锐齿槲栎和栓皮栎）以及中国Cerris组3个物种（麻栎、小叶栎和栓皮栎）的质体基因组进行一系列比较分析（如重复分析，

5、序列分化分析，选择压分析，密码子使用分析），以提供对栎属质体基因组的基本理解。其次，以49个栎属物种（代表中国分布的4个组）的51个完整质体基因组为研究对象，探讨中国栎属植物系统发育框架和进化历史。最后，本研究探讨质体基因组推断壳斗科主要属的系统发育框架的有效性。本论文的主要研究结果和结论如下：1.5个栎属植物完整质体基因组比较分析利用二代测序技术和参考指导组装（reference-guidedassembly）方法获得橿子栎、匙叶栎、栓皮栎、槲栎和锐齿槲栎的完整质体基因组。这5个质体基因组大小范围在I西北大学博士学位论文161,072bp（橿子栎）到1

6、61,237bp（匙叶栎）。它们均编码134个基因，包括86个蛋白编码基因，40个tRNA基因和8个rRNA基因。各基因组的基因组成、顺序、GC含量均与其他公布的壳斗科质体基因组相似。该研究还分析了核苷酸替换，插入缺失和重复序列。检测到的19个高变异区为后续栎属系统发育研究提供候选质体标记。此外，本研究还检测到4个受正选择的基因（ndhA，ndhK，petA和ycf1）。系统发育研究显示质体基因组构建的进化树获得相对较高的支持率，证明质体基因组可以相对有效地推断该属系统发育关系。2.极度保守的中国Cerris组3个质体基因组：比较分析和系统发育分析栎属属

7、下Cerris组分布在欧亚大陆，仅包含11个物种；我国广泛分布其中的三个物种（麻栎、小叶栎和栓皮栎）。三个中国物种完整质体基因组的比较分析结果显示该组质体基因组极度保守，保守性体现在基因组大小、基因组成、基因顺序、GC含量、IR/SC边界位置等。系统发育研究显示Cerris支插在Ilex支内，形成Cerris-Ilex支。本研究为进化研究相对较少的Cerris组提供质体基因组数据，也为将来该组物种形成、生物地理及系统发育等研究提供一定基础数据。3.中国栎属植物质体系统发育基因组学研究本研究首次基于质体基因组数据探讨代表中国分布的4个栎属属下组共49个物种

8、的系统发育框架。质体基因组蛋白编码基因外显子数据集构建了强健的系统发育关系：Qu