南农细胞生物学2

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1、第四章细胞膜与细胞表面第一节细胞膜与细胞表面特化结构细胞膜(cellmembrane)又称质膜(plasmamembrane)，是指围绕在细胞最外层，由脂质和蛋白质组成的生物膜。细胞膜使细胞具有一个相对稳定的内环境，同时在细胞与环境之间进行物质、能量的交换及信息传递过程中也起着决定性的作用。细胞内的膜系统(由膜围绕构建的各种细胞器)与细胞膜统称为生物膜(biomembrane)，它们具有共同的结构特征。一、细胞膜的结构模型人们用光学显微镜发现了细胞，但在此后的几百年里却从未见到细胞膜。1925年E．Gorter和F．Grendel提示了质膜是由双层

2、脂分子构成的。用有机溶剂抽提人的红细胞膜的膜脂成分并测定膜脂单层分子在水面的铺展面积，发现它为红细胞表面积的二倍1935Davson和Danielli发现质膜的表面张力比油—水界面的表面张力低得多，脂滴表面如吸附有蛋白成分则表面张力降低，因此推测，质膜中含有蛋白质成分并提出“蛋白质—脂质—蛋白质”的三明治式的质膜结构模型。这一模型影响达20年之久。1959年，J．D．Robertson发展了三明治模型，提出了单位膜模型(unitmembranemodel)，并推断所有的生物膜都由蛋白质—脂质—蛋白质的单位膜构成，这一模型得到X射线衍射分析与电镜观察

3、结果的支持。如当用高锰酸钾或锇酸固定细胞时，电镜超薄切片中细胞膜显示出暗--亮--暗三条带，两侧的暗带厚度约2nm，推测是蛋白质，中间亮带厚度约3.5nm，推测是脂双层分子，整个膜的厚度约7.5nm。S．J．Singer和G．Nicolson于1972年提出了生物膜的流动镶嵌模型(nuidmosaicmodel)。这一模型随即得到各种实验结果的支持。流动镶嵌模型主要强调：①膜的流动性，膜蛋白和膜脂均可侧向运动；②膜蛋白分布的不对称性，有的镶在膜表面，有的嵌入或横跨脂双分子层。还有学者提出“液晶态模型”(强调生物膜的膜脂处于无序(流动性)和有序(晶态

4、)之间动态转变的)以及“板块镶嵌模型”(强调生物膜是由具有流动性程度不同的“板块”镶嵌而成的等)。这些模型都可以看作是对流动镶嵌模型的完善或补充。最近有人提出脂筏模型(1ipidraftsmodel)，即在生物膜上胆固醇富集而形成有序脂相，如同“脂筏”一样载着各种蛋白，这一模型可解释生物膜的某些性质与功能，但仍需要更多的证据。目前对生物膜结构的认识可归纳如下：(1)具有极性头部和非极性尾部的磷脂分子在水相中具有自发形成封闭的膜系统的性质，以疏水性非极性尾部相对，极性头部朝向水相的磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构成分。(2)蛋白分子以不同的方式镶嵌

5、在脂双层分子中或结合在其表面，蛋白的类型，蛋白分布的不对称性及其与脂分子的协同作用赋予生物膜具有各自的特性与功能。(3)生物膜可看成是蛋白质在双层脂分子中的二维溶液。膜蛋白与膜脂之间，膜蛋白与膜蛋白之间及其与膜两侧其他生物大分子的复杂的相互作用，在不同程度上限制了膜蛋白和膜脂的流动性。二、膜脂(一)成分膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇3种类型。1．磷脂磷脂又可分为两类：甘油磷脂和鞘磷脂。甘油磷脂包括磷脂酰胆碱(卵磷脂)、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰乙醇胺和磷脂酰肌醇等。磷脂构成了膜脂的基本成分，约占整个膜脂的50％以上。磷脂分子的主要特征是：①具有一个极性头

6、和两个非极性的尾(脂肪酸链)；②脂肪酸碳链为偶数，多数碳链由16，18或20个碳原子组成；③除饱和脂肪酸根外(如软脂酸)，还常常有不饱和脂肪酸(如油酸)。2．糖脂含量约占膜脂总量的5％以下，在神经细胞膜上糖脂含量较高，约占5％～10％。目前已发现40余种糖脂，不同的细胞中所含糖脂的种类不同。如神经细胞的神经节苷脂质，人红细胞表面的ABO血型糖脂都具有重要的生物学功能。3．胆固醇和中性脂质存在于真核细胞膜上，其含量一般不超过膜脂的1／3。细菌质膜中不含有胆固醇成分，胆固醇的功能：调节膜的流动性，增加膜的稳定性以及降低水溶性物质的通透性(二)膜脂的运动

7、方式4种热运动的方式：1．沿膜平面的侧向运动每秒移动2mm的距离。侧向运动是膜脂分子的基本运动方式，具有重要的生物学意义。2．脂分子围绕轴心的自旋运动。3．脂分子尾部的摆动脂肪酸链靠近极性头部的摆动较小，尾部摆动较大。有些可能折叠形成“小结”，这有助于解释极性的水分子比较容易通过细胞膜的现象。4．双层脂分子之间的翻转运动一般情况下翻转运动极少发生，某些膜系统中发生的频率很高，特别是在内质网膜上，新合成的磷脂分子经几分钟后，将有半数从双层脂分子的一侧通过翻转运动转向另一侧。(三)脂质体脂质体(1iposome)是根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层

8、膜的趋势而制备的人工膜。单层脂分子铺展在水面上时，其极性端插入水相而非极性尾部面向空气界面，搅动后形成乳浊液，即形成极性端