南农 细胞生物学 6

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1、第八章细胞核与染色体细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器，是细胞遗传与代谢的调控中心。自1831年R．Brown首次命名细胞核(nucleus)以来，对于细胞核的研究始终倍受重视。所有真核细胞，除高等植物韧皮部成熟的筛管和哺乳动物成熟的红细胞等极少数例外，都含有细胞核。一般说来，真核细胞失去细胞核后不久即导致细胞的死亡。细胞核大多呈球形或卵圆形，但也随物种和细胞类型不同而有很大变化。细胞核与细胞质在体积之间通常存在一个大致的比例，即细胞核的体积约占细胞总体积的10％左右，这被认为是制约细胞最大体积的主要因素之十。核的大小依物种不同而变化，高等动

2、物细胞核直径一般为5～10mm，高等植物细胞核直径一般为5～20mm，低等植物细胞核直径约1—4mm。细胞核主要由核被膜、染色质、核仁及核骨架组成(图8—1)。细胞核是遗传信息的贮存场所，在这里进行基因复制、转录和转录初产物的加工过程，从而控制细胞的遗传与代谢活动。第一节核被膜与核孔复合体核被膜(nuclearenvelope)位于间期细胞核的最外层，是细胞核与细胞质之间的界膜。由于它的特殊位置决定了它有两方面的功能，一方面核被膜构成了核、质之间的天然选择性屏障，它将细胞分成核与质两大结构与功能区域：DNA复制、RNA转录与加工在核内进行，蛋白质

3、翻译则局限在细胞质中。这样就避免了彼此相互干扰，使细胞的生命活动更加秩序井然；同时核被膜还能保护核内的DNA分子免受由于细胞骨架运动所产生的机械力的损伤。另一方面，核被膜并不是完全封闭的，核质之间有频繁的物质交换与信息交流，这主要是通过核被膜上的核孔复合体进行的。核被膜在普通光学显微镜下难以分辨，在相差显微镜下，由于细胞核与细胞质的折光率不同，可以看出核被膜的界限，只有在电子显微镜下才能看清核被膜的细微结构。关于核被膜的结构组成，目前有两种看法，一种意见认为核被膜有三种结构组分，即双层核膜、核孔复合体与核纤层(图8—1)。核纤层(nuclearl

4、amina)紧贴内层核膜下，是一层由纤维蛋白构成的网络结构，它与胞质中间纤维、核内骨架有密切联系。当真核细胞用非离子去垢剂、核酸酶及高盐溶液等分级抽提后，核纤层往往与核孔复合体、胞质中间纤维、核内骨架一起被保存下来，成为贯穿于细胞核与细胞质的骨架结构体系；由此又有人认为核纤层不应该属于核被膜的一种结构组分。在这里我们把核纤层放在细胞骨架结构系统中介绍，本节着重介绍核被膜与核孔复合体。一、核被膜(一)结构组成核被膜由内外两层平行但不连续的单位膜构成。面向核质的一层膜被称作内(层)核膜(innernuclearmembrane)，而面向胞质的另一层膜

5、称为外(层)核膜(outernuclearmembrane)。两层膜厚度相同，均为7．5nm。两层膜之间有20～40nm的透明空隙，称为核周间隙(perinuclearspace)或核周池(perinuclearcisternae)，其宽度随细胞种类不同而异，并随细胞的功能状态而改变。内、外核膜各有特点：①外核膜表面常附有核糖体颗粒，且常常与糙面内质网相通连，使核周间隙与内质网腔彼此相通。从这种结构上的联系出发，外核膜可以看作是糙面内质网的一个特化区域。②内核膜表面光滑，无核糖体颗粒附着，但紧贴其内表面有一层致密的纤维网络结构，即核纤层。内核膜上

6、有一些特有的蛋白成分，如核纤层蛋白B受体(1aminBreceptor，LBR)。双层核膜互相平行但并不连续，内、外核膜常常在某些部位相互融合形成环状开口，称为核孔(nuclearpore)。在核孔上镶嵌着一种复杂的结构，叫做核孔复合体。核孔周围的核膜特称为孔膜区(poremembranedomain)，它也有一些特有的蛋白成分，如核孔复合体特有的跨膜糖蛋白gp210、Poml21等。(二)核被膜在细胞周期中的崩解与装配在真核细胞的细胞周期中，核被膜有规律地解体与重建。在分裂期，双层核膜崩解成单层膜泡，核孔复合体解体，核纤层去装配；到分裂末期，核

7、被膜开始围绕染色体重新形成。那么，子细胞的核被膜是来源于旧核被膜碎片?还是来自其他膜结构?对此一直有两种意见。通过对变形虫的研究，很多人支持第一种说法，即新核膜来自旧核膜。将变形虫培养在含有3H—胆碱的培养基中，3H—胆碱掺人到膜脂的磷脂酰胆碱中，这样核膜便被3H标记。将带有放射性标记的核取出，移植到正常的去核变形虫中，追踪观察一个细胞周期，结果发现子代细胞形成后，原有的放射性标记全部平均分配到子细胞的核被膜中，说明旧核膜参与了新核膜的构建。对于核膜装配的机制及其与核孔复合体、核纤层的关系，目前尚无定论。一种以非洲爪蟾(Xenopuslaevis

8、)卵提取物为基础的非细胞核装配体系(cell-freenuclearassemblysystem)为研究该问题提供了很好的实验模型。非洲