南农 细胞生物学 5

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1、第七章细胞的能量转换---线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体是细胞内的两种产能细胞器。叶绿体通过光合作用把光能转换为化学能，并储存于糖类、脂肪和蛋白质等大分子有机物中。线粒体是一种高效地将有机物转换为细胞生命活动的直接能源ATP的细胞器。线粒体普遍存在于各类真核细胞中，而叶绿体仅存在于植物细胞中。它们的形态特征主要是封闭的双层单位膜结构，且内膜经过折叠并演化为表面积极大扩增的内膜特化结构系统。内膜在能量转换功能中起着主要作用。大量扩增的内膜不仅为线粒体的氧化磷酸化和叶绿体的光合磷酸化反应提供了结构框架。线粒体和叶绿体

2、有着相似的基本结构，而且以类似的方式合成ATP。线粒体和叶绿体都是半自主性的细胞器。线粒体和叶绿体都具有环状DNA及自身转录RNA与翻译蛋白质的体系。很多学者把线粒体和叶绿体的遗传信息系统称为真核细胞的第二遗传信息系统，或称核外基因及其表达体系。第一节线粒体与氧化磷酸化线粒体被称为细胞内的“能量工厂”(powerplants)。线粒体通过氧化磷酸化作用合成ATP,为细胞提供能量。人体内的细胞每天要合成几千克的ATP，且95％的ATP是由线粒体中的呼吸链所产生，一、线粒体的形态结构(一)线粒体的形态、大小、数量和

3、分布线粒体的形态、大小、数量与分布，在不同细胞内变动很大，就是同一细胞,在不同生理状态下也不一样。许多哺乳动物成熟的红细胞缺少线粒体；线粒体具有多形性、易变性、运动性和适应性。其形状以线状和颗粒状最常见，也可呈环形、哑铃形、枝状或其他形状。在一定条件下线粒体的形状变化是可逆的。线粒体一般直径为0.5—1.0mm，长1.5～3.0mm。线粒体的数目与细胞的生理功能及生理状态有关，在新陈代谢旺盛的细胞中线粒体多，如人和哺乳动物的心肌、小肠、肝等内脏细胞中线粒体很丰富；飞翔鸟类胸肌细胞线粒体的数目比不飞翔鸟类的多；运

4、动员的肌细胞线粒体比不常运动的人的多。线粒体在细胞内的分布一般是不均匀的，例如，肠上皮细胞中的线粒体呈两极性分布，集中于顶部和基部。线粒体往往在细胞代谢旺盛的需能部位比较集中，如分泌细胞的线粒体聚集在分泌物合成的区域；线粒体的这种分布有利于需能部位的能量供应。(二)线粒体的超微结构线粒体是由两层单位膜套叠而成的封闭的囊状结构。主要由外膜(outermembrane)、内膜(innermembrane)、膜间隙(intermembranespace)及基质(matrix)或内室(innerchamber)4部分组

5、成。1．外膜外膜是包围在线粒体最外面的一层光滑而有弹性的单位膜。外膜上有排列整齐的筒状圆柱体，圆柱体上有直径为2—3nm的小孔。相对分子质量为10X103以下的小分子物质均可通过小孔进入膜间隙。2．内膜内膜位于外膜内侧，把膜间隙与基质(内室)分开。内膜对物质的通透性很低，能严格地控制分子和离子通过，这种“不透性”在ATP的生成过程中起重要作用。内膜的“不透性”特性与结构组成有关，内膜含有大量的心磷脂(cadiolipin)，形成通透性屏障，如H+、ATP、丙酮酸等不能自由透过内膜，必须在载体或通透酶(perme

6、ase)系统的协助下才能实现跨膜运输。内膜向线粒体内室褶叠形成嵴(cristae)，嵴使内膜的表面积大大扩增。这对线粒体进行高速率的生化反应是极为重要的。嵴的形状和数量与细胞种类及生理状况密切相关，需能多的细胞，不但线粒体多，嵴的数量也多。线粒体内膜和嵴的基质面上有许多排列规则的带柄的球状小体，称为基粒。基粒由头部和基部组成。头部又称F1，为球形颗粒。基部又称F0，嵌入线粒体内膜。3．膜间隙膜间隙是内外膜之间封闭的腔隙，其中充满无定形液体，内含许多可溶性酶、底物和辅助因子。嵴内间隙(intracristalsp

7、ace)与膜间隙相通，实际上是膜间隙的延伸。4．基质或内室基质为内膜所包围的嵴外空间，腔内充满可溶性蛋白质性质的胶状物质，呈均质状，具有一定的pH和渗透压。一、线粒体的化学组成及酶的定位(一)线粒体的化学组成线粒体的化学成分主要是蛋白质和脂质。其中蛋白质占线粒体干重的65％～70％，脂质占25％～30％。线粒体内、外膜在化学组成上的根本区别是脂质和蛋白质的比值不同，内膜的脂质与蛋白质的比值低(0.3：1)，外膜的比值较高(1：1)。内膜富含酶蛋白和辅酶，外膜仅含少量酶蛋白。粒体的基质中含有催化三羧酸循环、脂肪酸

8、9—氧化、氨基酸氧化、蛋白质合成等有关的上百种酶和其他成分，如环状DNA、RNA、核糖体及较大的致密颗粒，这些颗粒是含磷酸钙的沉积物，其作用是贮存钙离子，也可结合镁离子。(二)线粒体酶的定位线粒体约有140余种酶，其中37％是氧化还原酶，10％是合成酶，水解酶不到9％。线粒体中一些主要酶的分布列于表7—1。(一)氧化磷酸化的分子结构基础氧化(放能)和磷酸化(贮能)是同时进行并密切偶联在