全基因组关联分析在水稻遗传育种中应用_唐富福

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1、核农学报2013，27(5):0598～0606598JournalofNuclearAgriculturalSciences文章编号:1000-8551(2013)05-0598-09全基因组关联分析在水稻遗传育种中的应用11，21唐富福徐非非包劲松1(浙江大学原子核农业科学研究所，农业部/浙江省核农学重点实验室，浙江杭州310029;2四川省原子能研究院，四川成都610066)摘要:关联分析是解析作物表型多样性遗传基础的有效工具，也是挖掘有利等位基因的重要手段，在作物遗传育种中发挥着越来越重要的作用。

2、随着挖掘覆盖全基因组的单核苷酸多态性(Singlenucleotidepolymorphisms，SNP)标记技术的不断改进，基于连锁不平衡(Linkagedisequilibrium，LD)的全基因组关联分析为研究作物的农艺、品质、产量和抗性等复杂性状提供了新途径。本文在系统介绍全基因组关联分析方法的基础上，详尽总结了其在水稻遗传育种中的研究进展，并探讨了其存在的潜在问题及解决途径。关键词:全基因组关联分析;单核苷酸多态性;群体结构;基因型鉴定;水稻水稻(OryzaSativaL．)是重要的粮食作物之一

3、，全GWAS存在的问题及发展前景。球有超过一半的人口以大米为主食。了解水稻生理、发育和形态中不同性状的遗传基础将有助于水稻产量1关联分析［1］的提升、品质的改良和农业的可持续发展。但是迄今为止，仅有少部分水稻基因被发掘利用，如Waxy关联分析，亦称连锁不平衡作图或关联作图，是一［2，3］［4］［5］［6］［7］［8］，ALK，Rc，OsC1，GS3和qSW5等。种以连锁不平衡(Linkagedisequilibrium，LD)为基础，人口的不断增长使得对粮食的需求不断增加，同时生鉴定某一群体内目标性状与遗

4、传标记或候选基因关系活水平的提高对稻米的品质也提出了更高的要求，因的分析方法，主要有基于候选基因(Candidategene)［17－19］此深入挖掘和利用水稻重要农艺性状的遗传变异就显的关联分析和基于全基因组的关联分析(图1)。［9－11］得格外重要。与传统的连锁作图相比，关联分析具有无需构建专门在过去的几十年里，科学家已经应用关联分析的的作图群体、节省时间、可同时检测同一座位上的多个方法定位了很多与人类遗传性疾病发生相关的致病位等位基因、解析精度高和可实现QTL精细定位等优点。受到人类疾病遗传学研究的

5、启示，植物遗传育种点。最初由于分子标记数量和基因型鉴定技术的限学家将关联分析理论发展到作物遗传和育种研究中制，多数研究仅采用候选基因法关联分析。例如，Tian［2］来，并取得了一些重要进展，如定位了玉米茎叶夹角性等就是利用18个淀粉合成相关的候选基因序列与［12］［13］状相关基因和叶枯病抗性相关基因;拟南芥开稻米食用蒸煮品质性状(直链淀粉含量、糊化温度、胶［14］［15］花期与抗病性基因和根分支变异相关基因等。稠度)进行关联分析，发现Wx是控制稻米直链淀粉含关联分析是一种以定位数量性状位点(Quanti

6、tative量和胶稠度的主效基因，SSⅡ-3(SSIIa)是控制稻米糊traitlocus，QTL)，来鉴定不同基因引起的遗传变异以化温度的主效基因，而其他微效基因又与主效基因相［16］发掘有效等位基因的分析方法。本文介绍了全基互作用共同构成食用蒸煮品质的调控网络。因组关联分析(Genome-wideassociationstudies，候选基因关联分析需要预先了解哪些基因的功能GWAS)及其在水稻遗传研究中的进展，并分析了可能与目标性状有关，全基因组关联分析是以不同群收稿日期:2012-08-21接受日

7、期:2012-12-01基金项目:公益性行业(农业)科研专项(201103007)，中央高校基本科研业务费专项(2011FZA6011)作者简介:唐富福(1986-)，男，山东高密人，硕士研究生，从事水稻关联定位研究。E-mail:21016024@zju．edu．cn通讯作者:包劲松(1971-)，男，浙江东阳人，教授，博士生导师，从事稻米品质遗传与分子改良研究。E-mail:jsbao@zju．edu．cn5期全基因组关联分析在水稻遗传育种中的应用599体的LD和基因组中数以百万计的SNP为基础，进行

8、2.1基因芯片技术检测SNP表型与基因型关联分析以定位与目标性状相关的基因利用基因芯片检测全基因组SNP分两步进行。组区域，也可能定位在主效基因上。近年来，随着高首先，从高通量测序发掘的SNP池中，如OMAP数据［22］［23］通量测序和基因芯片等生物技术的发展，GWAS方法库，OryzaSNP数据库等筛选覆盖全基因组的在水稻遗传学研究中得到了广泛应用，为进一步了解SNP，根据特定群体和研究目的可以选择不同的SNP控制水稻复杂