c08第八章-植物逆境土壤适应性

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1、PlantNutrition第八章植物对逆境土壤条件的适应性植物正常生长发育有赖于良好的土壤环境。但自然界植物生长的土壤往往存在着各种各样的障碍因素,限制着植物生长。例如世界陆地表面大面积盐碱土中有高浓度的盐分离子;酸性土壤中有高浓度的Al3+、H+、Mn2+、Fe2+等;淹水土壤中有过量的还原性物质和Fe2+等;石灰性土壤中缺乏足够的有效磷、铁和锌等。这些具有植物生长障碍因素的土壤称为逆境土壤。逆境土壤分布的面积广泛,而且改良难度大,已成为限制农业生产发展的重要因素。植物在长期的生长发育过程中对环境产生了一定的适应能力。了解植物对土壤环境的生理反应和抗逆机理,对农业生产的发展是

2、十分重要的。逆境土壤的定义在自然环境中,很多地方的土壤条件较差,存在着一些限制因素使植物生长不良,这类土壤称之为“逆境土壤”。常见逆境土壤的类型酸性土壤、盐(碱)土壤、旱(涝)土壤和重金属污染土壤等。研究逆境土壤中植物营养的意义了解植物对这些不良环境的生理反应和忍耐机理,可以为进一步改造植物对问题土壤的适应能力提供理论基础。第一节植物对酸性土壤的适应性酸性土壤是低pH土壤的总称,包括红壤、黄壤、砖红壤、赤红壤和部分灰壤等。(一)氢离子毒害当土壤pH<4时,H+对植物生长会产生直接的毒害作用,不仅根数减少,而且形态发生变化,如根变短、变粗,根表呈暗棕色至暗灰色等症状,严重时造成根尖

3、死亡。1、破坏生物膜高浓度H+通过离子竞争作用将稳定原生质膜结构的阳离子交换下来,其中最为重要的是钙,从而使质膜的酯化键桥解体,导致膜透性增加。试验表明,在pH<4时,植物根系中的大部分矿质元素(如钾、钙、磷、可溶态氮等)和一些有机物质都会外渗,同时,还降低根系对介质中矿质养分的选择性吸收。一、酸性土壤的主要障碍因子2.降低土壤微生物活性高浓度H+抑制根瘤菌的侵染,并降低其固氮效率,从而造成植物缺氮。土壤过酸会严重降低土壤有机质的矿化速率。当土壤pH<4.5时,硝化细菌的活动受到严重抑制,硝化作用基本不能进行,而氨化细菌受抑程度比较轻,从而致使土壤中积累大量氨态氮。(二)铝的毒害

4、土壤溶液中铝可以多种形态存在,各种形态铝的含量及其比例取决于溶液pH值当土壤溶液中可溶性铝离子浓度超过一定限度时,植物根就会表现出典型的中毒症状:根系生长明显受阻,根短小,出现畸形卷曲,脆弱易断。在植株地上部往往表现出缺钙和缺铁的症状。pHpH对土壤中不同形态铝的含量和平均电荷的影响+33.00相对活性(%)4.05.06.07.08.09.020406080100Al(OH)3Al(OH)4-Al(OH)2+AlOH2+Al3+0+1+2+1-1-2平均电荷平均电荷造成植物铝毒害的机理有以下几种可能:1、抑制根分生组织细胞分裂,干扰DNA的复制铝过多则可能干扰和破坏DNA的构象

5、,使得DNA的复制功能遭到破坏,因而使细胞分裂停止。2、破坏细胞膜结构和降低ATP酶活性过多的Al3+可以与膜上的磷脂或蛋白质结合,破坏膜的延展性,并影响膜的功能。铝(5mg/L)对两种豇豆品种根尖细胞分裂速度的影响相对值对照(无铝)=100Tvu1190(耐铝)1008060402000481216202448铝处理时间(h)细胞核分裂数/100个细胞Tvu354(铝敏感)3、影响多种养分的吸收过量铝会抑制根对磷、钙、镁、铁等营养元素的吸收。铝对磷的影响主要是形成难溶性的AlPO4沉淀,使磷淀积在根表或自由空间之中,直接影响植物对磷的吸收。铝抑制钙镁吸收的主要原因是铝与钙镁离子

6、竞争质膜上载体结合位点。铝的这种抑制作用会导致多种作物(如大豆、豇豆、玉米)顶端分生组织缺钙,造成严重减产过量铝还影响植物铁营养状况。铝对铁的影响主要是它干扰Fe3+还原成Fe2+的过程,阻碍植物根系对铁的吸收,并使植物体内的铁不能充分发挥作用。施用Al(SO4)3对豇豆地上部Ca、Mg含量的影响施用量(cmol/kg)地上部鲜重相对值(%)CaMg养分含量(mg/g干重)1006.74.62.002.22603.83.8土壤中可溶性铝含量过高时,根系伸长和侧根形成受到严重抑制,根毛数量大量减少。由于根瘤菌恰恰是通过根毛进行侵染的,因此铝毒严重减少了根瘤菌的侵染率,造成结瘤量下降

7、。此外,由于铝毒抑制钙镁等矿质养分的吸收,矿质营养不良也会使得根瘤菌的固氮酶活性降低,从而造成植物缺氮。4、抑制豆科植物根瘤固氮土壤铝饱和度对大豆和结瘤的影响结瘤土壤pH铝饱和度(%)地上部根个/株含氮量(mg/株)干重(g/株)干重(mg/瘤)5.9043.61.087799935.20283.21.086595864.55812.41.07217965(三)锰的毒害锰毒多发生在淹水的酸性土壤上。Mn2+是致毒的形态,而Mn2+只有在较低的pH和Eh条件下才会出现。植物锰中毒的

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