植物逆境生理

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1、第十章逆境生理第一节抗性生理通论※第二节植物的抗寒性第三节植物的抗旱性第四节植物的抗病性第一节抗性生理通论※逆境（environmentalstress）：对植物生长和生存不利的各种环境因素的总和。植物的抗性（stressresistance）:植物对不良环境的适应性和抵抗力。一、逆境对植物代谢的影响1、逆境下细胞透性破坏2、影响水分平衡植物的吸水量降低，蒸腾量减少，但蒸腾仍大于吸水，植物组织的含水量降低—萎蔫。3、光合速率下降，同化物形成减少4、呼吸速率的变化趋势呼吸下降—冻、热、盐、涝害呼吸先上升再下降—冷、旱害呼吸明显升高—病害5、物质代谢变化合成E活性下降，水解E活性增强。淀粉、蛋

2、白质等大分子化合物降解为可溶性糖、肽及氨基酸等物质。二、植物对逆境的适应※植物对逆境的适应主要包括：避逆性和耐逆性。（一）生物膜膜脂相变：液相高温液晶相低温凝胶相膜脂相变会导致原生质停止流动，膜结合酶活性降低，膜透性增大。试验证实，植物的抗冷性与膜脂的种类、碳链的长度和不饱和程度有关。膜脂碳链越短，不饱和脂肪酸越多，固化温度越低，抗冷性越强。磷脂与抗冻性有关。杨树、苹果等进入越冬期间，树皮抗冻性增强时，膜脂中磷脂（磷脂酰胆碱等）含量显著增高。饱和脂肪酸和抗旱力有关。实验表明，抗旱性强的品种在灌浆期干旱时，叶表皮细胞的饱和脂肪酸较多。（二）逆境蛋白在逆境条件下，植物的基因表达发生改变，关闭一

3、些正常表达的基因，启动一些与逆境相适应的基因。1、热激蛋白（heatshockprotein，HSP）—在高于植物正常生长温度刺激下诱导合成的蛋白质。HSP家族中很大一部分属于伴侣蛋白。HSP在抗热性中的作用：（1）维持变性蛋白的可溶状态或使其恢复原有的空间构象和生物活性（2）与一些酶结合成复合体，使酶的热失活温度明显提高植物对热激反应非常迅速，热激处理3~5min就发现HSPmRNA含量增加，20min可检测到新合成的HSP。2、低温诱导蛋白植物经一段时间的低温处理后诱导合成的一些特异性的新蛋白质。这类蛋白多数是高度亲水的，其大量表达具有减少细胞失水和防止细胞脱水的作用，有助于提高植物对

4、冰冻逆境的抗性。3、渗调蛋白干旱或盐渍下诱导的一些逆境蛋白，它的产生有利于降低细胞的渗透势和防止细胞脱水，有助于提高植物对盐和干旱胁迫的抗性。4、病程相关蛋白（PR）植物受到病原菌侵染后合成的一种或多种蛋白质，PRS在植物体内的积累与植物局部诱导抗性和系统诱导抗性有关。5、其它逆境蛋白缺氧环境下产生厌氧蛋白；紫外线照射会产生紫外线诱导蛋白；施用化学试剂会产生化学试剂诱导蛋白。（三）活性氧1、活性氧与氧伤害学说活性氧：指性质极为活泼、氧化能力很强的含氧物的总称。如超氧阴离子自由基（O2·－）、羟基自由基（·OH）、过氧化氢（H2O2）、脂质过氧化物（ROO-）和单线态氧（1O2）。活性氧自由

5、基伤害学说：在正常情况下，细胞内自由基的产生和清除处于动态平衡状态，自由基水平很低，不会伤害细胞。当植物受到逆境胁迫时，平衡被打破，自由基积累过多，伤害细胞。2、活性氧对植物的伤害（1）细胞结构和功能受损（2）生长受抑（3）诱发膜脂过氧化作用膜脂过氧化：生物膜中不饱和脂肪酸在自由基诱发下发生的过氧化反应。膜脂活性氧脂质自由基（R·）O2脂质过氧化物（ROO·）脂质氢过氧化物（ROOH）+R·膜脂内过氧化物丙二醛（MDA）膜脂过氧化自由基链式反应：膜脂过氧化对植物的影响：膜脂过氧化后，膜中不饱和脂肪酸含量降低，液晶态—凝胶态，膜流动性下降，质膜透性增加。且MDA等直接对细胞起毒害作用。D、损

6、伤生物大分子3、植物体内的抗氧化防御系统（1）保护E体系A、超氧化物歧化酶（SOD）2O2－·+2H+SODH2O2+O2线粒体内膜呼吸链是植物体内产生超氧阴离子自由基的重要来源。抗逆性强的植物在逆境下SOD活性降低幅度小或保持相对稳定，避免或减轻了活性氧引起的伤害。B、过氧化物E（POD）H2O2使卡尔文循环中的酶失活。高等植物叶绿体内H2O2的清除是由具有较高活性的抗坏血酸过氧化物E（Asb-POD）经抗坏血酸循环分解来完成的。C、过氧化氢E（CAT）主要存在于过氧化体中，负责过氧化体中H2O2的清除。（2）抗氧化物质（非酶促体系）抗坏血酸（Asb）、还原型谷胱甘肽（GSH）、维生素E

7、（VE）、类胡萝卜素（Car）、巯基乙醇（MSH）、甘露醇等。（四）渗透调节渗透调节：胁迫条件下，细胞主动形成渗透调节物质，提高溶质浓度，从外界吸水，适应逆境胁迫的现象。1、渗透调节物质的种类（1）无机离子K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、NO3-、SO42-无机离子进入细胞后，主要累积在液泡中，因此无机离子主要作为液泡的渗透调节物质。A、脯氨酸脯氨酸在抗逆中的作用：a、作为渗透物质，保持原生质与环境的渗透平衡，