第十章-植物对逆境土壤条件的适应性.doc

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1、第十章植物对逆境土壤条件的适应性植物正常生长发育有赖于良好的土壤环境。但在自然界中，植物生长的土壤往往存在着各种各样的障碍因素，限制着植物生长。例如，世界陆地表面大面积盐碱土中有高浓度的盐分；酸性土壤中有高浓度的H+,A13+,Mn2+和Fe2+等；淹水土壤中有过量2＋的还原性物质和Fe等；石灰性土壤中缺乏足够的有效磷、铁和锌等。这些具有植物生长障碍因素的土壤称为逆境土壤。逆境土壤分布的面积广泛，而且改良难度大，因此，已成为农业生产发展的限制因素。植物在长期进化过程中对各种逆境产生了一定的适应能力。某些植物在一定程度上能够忍耐上述不良的逆境条件。了解植物对

2、土壤环境的生理反应和抗逆机理，对发展农业生产是十分重要的。第一节植物对酸性土壤的适应性酸性土壤是低pH值土壤的总称，包括红壤、黄壤、砖红壤、赤红壤和灰化土等。酸性土壤地区降水充沛，淋溶作用强烈，盐基饱和度较低，酸度较高。酸性土壤在世界范围内分布广泛，在农业生产中占有重要地位。一、酸性土壤的主要障碍因子酸性土壤的主要障碍因子是低pH值，游离铝和交换性铝浓度过高（铝毒），还原态锰浓度过高（锰毒），缺磷、钾、钙和镁，有时也缺钼。各种障碍因子在不同生态条件下其危害程度不同，有时只是某一因素起主导作用，而有时则是几种因素的综合作用。（一）氢离子毒害＋当土壤pH<4时

3、,H对植物生长会产生直接的毒害作用，不仅根的数量减少，而且形态也会发生变化，如根系变短，变粗，根表呈暗棕色至暗灰色等症状，严重时造成根尖死亡。＋1.破坏生物膜高浓度H通过离子竞争作用将稳定原生质膜结构的阳离子交换下来，其中最为重要的是钙，从而使质膜的酯化键桥解体，导致膜透性增加。2.降低土壤微生物活性根瘤菌的固氮作用对豆科植物的氮素营养有重要作用，而高浓度H+抑制根瘤菌的侵染，并降低其固氮效率，从而造成植物缺氮。土壤过酸还会严重降低土壤有机质的矿化速率。当土壤pH值过低时，多种微生物的活性都会受到严重影响。＋在自然土壤中，pH值一般都不会低于4，因而H直接

4、产生毒害的可能性不大。更重要的是低土壤pH值所产生的间接影响。这时土壤中抑制植物生长的主要因素是铝和锰的浓度过高，即铝毒和锰毒。（二）铝的毒害无论是水田还是旱地，酸性土壤的铝毒现象都较为普遍。根系是铝毒危害最敏感的部位。土壤溶液中的铝可以多种形态存在，各种形态铝的含量及其比例取决于溶液的pH值。在pH<5的土壤溶液中,A13+离子浓度较高;pH值在5-6时,Al(0H)+2离子占优势，而在pH>6的条件下，其他形态的+－可溶性铝，如Al(0H)3和Al(OH）4数量很多。当土壤溶液中可溶性铝离子浓度超过一定限度时，植物根就会表现出典型的中毒症状：根系生长明

5、显受阻，根短小，出现畸形卷曲，脆弱易断。在植株地上部往往表现出缺钙和缺铁的症状。（三）锰的毒害锰毒多发生在淹水的酸性土壤上:Mn2+是致毒的形态，而Mn2+只有在较低的pH值和Eh条件下才会出现。与铝毒不同，植物锰中毒的症状首先出现在地上部，表现为叶片失绿，嫩叶变黄，严重时出现坏死斑点。锰中毒的老叶常出现有黑色斑点，通过切片观察和成分分析，证明这是二氧化锰的沉淀物。过量锰致毒的机理有以下两个方面：1.影响酶的活性过多的锰会降低如水解酶、抗坏血酸氧化酶、细胞色素氧化酶、硝酸还原酶以及谷胱苷肽氧化酶等酶的活性。但也能提高过氧化物酶和吲哚乙酸氧化酶的活性。植物酶

6、系统的正常生理功能因此而受到干扰，植物代谢出现紊乱，光合作用不能顺利进行，从而导致植物不能正常生长发育。2.影响矿质养分的吸收、运输和生理功能锰过量造成植物缺钙是酸性土壤上常见的现象。过量锰还能抑制根系对铁的吸收，并干扰体内铁的正常生理功能。因为Fe2+和Mn2+的离子半径相近，化学性质相似，Mn2+和Fe2十在根原生质膜上会竞争同一载体位置。因此，介质中过量的Mn2+会抑制根系对Fe2+的吸收，使植株含铁总量下降。已经进入植物体内的铁能否正常发挥其营养作用，还受植物体内含锰量的影响。一方面过量的锰会加速体内铁的氧化过程，使具有生理活性的Fe2+转化成无生

7、理活性的Fe3＋，从而使体内铁的总量不变的情况下，降低活性铁的数量；另一方面，由于Mn2+与Fe2+的化学性质相似，而发生体内高浓度的Mn2＋占据Fe2＋的作用部位，有时会造成植物缺铁。（四）养分有效性下降酸性土壤上一个严重的问题是养分有效性低，而且所涉及的养分种类也比较多。例如酸性土壤普遍缺氮、磷和钾；很多土壤缺钙和镁；有些土壤缺钼。酸性土壤中铁、铝活性高，与磷形成难溶性的铁磷和铝磷，甚至有效性更低的闭蓄态磷，使土壤磷和施入土壤中的肥料磷绝大部分转化为固定态磷，致使绝大多数的酸性土壤都严重缺磷。酸性土壤上的许多作物易出现缺钼。因为在低pH值土壤条件下，对

8、植物有效的水溶性钼易于转化为溶解度很低的氧化态钼，使得钼的有效性大