植物吸收转运无机氮的生理及分子机制

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1、植物学通报ChineseBulletinofBotany2007,24(6):714-725,www.chinbullbotany.com.综述.植物吸收转运无机氮的生理及分子机制*李新鹏,童依平中国科学院遗传与发育生物学研究所,植物细胞与染色体工程国家重点实验室,北京100101-+-+摘要氮是植物生长必需的营养元素。植物从土壤中吸收的氮素主要是NO3和NH4等无机氮源。植物吸收NO3和NH4的系统均有高亲和转运系统(high-affinitytransportsystem,HATS)和低亲和转运系统(low-affinitytransportsyst

2、em,LATS)之分。近10多年的研究已对这些转运系统的分子基础有了较好的理解,本文着重对近年来植物吸收无机氮分子机制的研究进展进行了综述。关键词铵态氮,高亲和力转运系统,高等植物,低亲和力转运系统,硝态氮李新鹏,童依平(2007).植物吸收转运无机氮的生理及分子机制.植物学通报24,714-725.氮是蛋白质和核酸的重要组分,也是植物需求量最于为培育高效利用氮肥的作物品种提供理论基础。对大的矿质元素。氮素的缺乏一方面可导致植物生长缓于氮素等营养元素吸收转运的相关基因已有大量研究(韩慢,产量下降;另一方面可使粮食作物籽粒蛋白质含量下燕来等,2003),本

3、文重点介绍硝态氮和铵态氮吸收、调降,降低品质。由于氮肥生产原料可直接来自大气,几控的生理和分子机制。乎不受限制,因此农业生产中大量使用氮肥,是几十年来农业增产的重要原因。但是大量施用氮肥也造成了严1植物吸收NO-的生理特征3重的资源浪费和环境污染问题。目前氮肥利用率比较-低,国内平均氮肥利用率只有30%-40%,高产地区更低高等植物中NO3的跨膜转运与多数离子类似,具有高(朱兆良,2000)。事实上,20世纪90年代以来我国氮亲和力运转系统(high-affinitytransportsystem,HATS)肥施用量继续大幅提高,粮食产量却增长缓慢。硝态

4、氮和低亲和力运转系统(low-affinitytransportsystem,和铵态氮都极易通过径流和淋洗损失,并造成水体富营LATS)。HATS的动力学特征符合Michaelis-Menten养化。硝态氮的反硝化和铵态氮的挥发都可使氮素通方程,具有可饱和性,km值较低,一般在10-100-1过气体形式损失,并对大气造成污染,一方面导致温室效mmol·L;LATS的吸收动力学或者km值较高(大于1-1应,另一方面对臭氧层也有破坏作用(朱兆良,2000)。mmol·L),或者即使在较高浓度介质中,也呈线型不饱提高氮肥利用率,减少浪费和污染,一是要通过改进和

5、特征(Siddiqietal.,1990)。植物细胞膜具有较负的-氮肥品质和施肥技术,二是要提高植物对氮肥的吸收利膜电位,而细胞质NO3浓度在几到几十毫摩尔每升,胞用效率,在减少氮肥施用量的条件下达到稳产甚至增产外则为几十微摩尔到几个毫摩尔每升。在热力学上-的目的。土壤溶液中含氮化合物的浓度差异很大,低至NO3的吸收不可能只靠自身的跨质膜电化学势差,而必几个微摩尔每升,高至数十毫摩尔每升,植物在进化中形须依赖额外能量进行主动吸收。Glass等(1992)对大麦-+-成多种机制来适应各种氮素环境。硝态氮(NO3)和铵根段的电生理研究支持了2H/1NO3的同

6、向共转运体假+-态氮(NH4/NH3)是植物吸收的主要氮源。对植物吸收说,后来对拟南芥NO3转运蛋白进行的蛙卵表达及电生转运无机氮的生理过程及其分子遗传机制的研究,有利理实验也证明了这一点(Tsayetal.,1993)。收稿日期:2007-06-26;接受日期:2007-10-10基金项目:973计划(No.2005CB120904)*通讯作者。E-mail:yptong@genetics.ac.cn李新鹏等:植物吸收转运无机氮的生理及分子机制715在早期生理学研究中,根据各系统的表达特性,植物第1个植物NRT1基因AtNRT1.1(原名CHL1)于-

7、+-对NO3的吸收系统又可分为组成型高亲和力转运系统1993年被克隆,被认为属于LATS,是一个2H/NO3共(constitutiveHATS,cHATS)、诱导型高亲和力转运系转运体(Tsayetal.,1993)。在拟南芥根尖中,AtNRT统(inducedHATS,iHATS)以及组成型低亲和力转运系1.1主要在表皮细胞中表达,在较成熟根段中则在皮层和统(constitutiveLATS,cLATS)(Siddiqietal.,1990;内皮层中表达(Huangetal.,1996)。20世纪90年代CrawfordandGlass,1998),

8、而没有发现诱导型低亲和末,随着一些双亲和性离子转运蛋白的发现,AtNRT1.1力