高等植物厌氧适应的生理及分子机制

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1、植物学专题讨论高等植物厌氧适应的生理及分子机制氧是细胞线粒体膜上电子传递的最终受体，驱动能量梭子ATP合成，构成整个植物生命体代谢的核心，所以植物活细胞生长代谢等需要适当浓度的氧。但在自然界有不少植物能够适应持续或间断性的根际厌氧环境，如水稻和许多生长繁茂的湿生植物。水分变化常常影响植物类型与种的分布，过多的降雨与灌溉不均匀也都影响农田作物的产量。前言探讨的问题通过遗传改良和农艺措施怎样克服旱生植物由于渍水造成的产量损失?湿生植物如何适应根际厌氧环境?如何解释植物细胞的厌氧胁迫机理？探讨的意义这些研究在生态学与生

2、产上都有一定的意义。植物细胞在感受厌氧信号后，启动和关闭一些基因，引发一系列的生化、生理及形态结构变化，以持续个体存活。这些反应大致可以分为主动适应和被动适应两个方面。渍水导致植物生长量及营养元素吸收能力的减低；某些物质如酶类，激素水平的下降等次级过程已有不少报道。本文侧重于讨论植物在厌氧下以缓减胁迫为目的的主动适应机制。1厌氧下的植物根际变化及厌氧胁迫机理1.1根际变化通常由于土壤渍水造成氧的迅速耗竭并引发相关的物理、化学、电化学、生物区系及土壤肥力的综合变化。氧在水中的运动速率为空气中的万分之一。由于缺氧，土

3、壤电化势(Eh)下降，还原性金属离子特别是Fe2+、Mn2+积累，CO2浓度升高，有机还原性物质产生。厌氧后根际微生物种群发生演变，好气性微生物为嫌气性微生物代替，细菌繁殖快于真菌及放线菌，植物的促生性菌根类一般受到抑制。总之，从植物根系与土壤关系看，厌氧除O2本身的胁迫外，还导致营养元素无效化，以致土壤肥力下降。1.2厌氧胁迫对根系生理代谢的影响以水稻为例，水稻在长期的系统发育过程中,在结构和功能上都形成了对少氧或缺氧环境的特殊适应能力,但长期淹灌同样不利稻根的生长和发育。当根表氧浓度低于0.001mol/m3

4、时,根停止伸长。铁毒、H2S、有机酸等对稻根生长及代谢均有极大的影响,而这些有毒物质量与土壤含氧量是密切相关的。许多研究表明,缺氧提高自由氨基酸的浓度和转变，这些自由氨基酸的增加,是由于缺氧条件下蛋白质分解和有机酸代谢改变的结果。丙氨酸、γ-氨基丁酸、脯氨酸的积累是水稻在缺氧条件下减少酸中毒的重要因素。淹水缺氧抑制原来的蛋白质的合成产生新的蛋白质和多肽。实验证明，玉米苗缺氧时形成两类新的蛋白：首先是过渡多肽，后来形成厌氧多肽。后者中有一些是糖酵解酶或与糖代谢有关的酶。这些酶的出现会催化产生ATP，供应能量；也通过

5、调节碳代谢以避免有毒物质的形成和累积。图1水涝缺氧主要限制了有氧呼吸，促进了无氧呼吸，产生大量无氧呼吸产物，如乙醇、乳酸等，使代谢紊乱，受到毒害。无氧呼吸还使根系缺乏能量，阻碍矿质的正常吸收。图2缺氧种子糖酵解的次要产物。糖酵解途径可以将蔗糖转变为磷酸烯醇式丙酮酸，它可以脱氢生成ATP，也可以脱羧生成草酰乙酸盐和无机磷，丙酮酸转换产生丙氨酸。OAA进入三羧酸循环转变为α-酮戊二酸或琥珀酸盐。前者可以转变形成谷氨酸，然后它可以脱羧生成γ-氨基丁酸盐。淹水缺氧还促使植物体内形成通气组织，例如，水稻的根和茎有发达的通气

6、组织，能把地上部吸收的氧输送到根部，所以抗涝性就强。而小麦的茎和根缺乏这样的通气组织，所以对淹水胁迫的适应能力弱。但小麦、玉米等根部缺氧,也可诱导形成通气组织。淹水缺氧之所以能诱导根部通气组织形成，主要因为缺氧刺激乙烯的生物合成，乙烯的增加刺激纤维素酶活性加强，于是把皮层细胞的胞壁溶解，最后形成通气组织。图3氧气缺乏时玉米根皮层中通气组织的发育。图4扬稻6号淹水4d后距根尖1.5cm处形成通气空腔。图5珍汕97淹水6d后距根尖1.5cm处形成大面积通气空腔。图6渍水10d以上小麦根成熟区皮层内均匀形成气腔。1.3

7、厌氧胁迫的生理机制植物厌氧胁迫机理的学说有6种：能量耗竭学说；糖酵解与发酵代谢末端产物积累学说；细胞质酸化学说；厌氧后氧自由基伤害假说；土壤还原性物质毒害学说；能源物质缺乏说。支持这一理论的证据有:长期耐厌氧环境的白菖(Acoruscalamus)根中积累的大量碱性氨基酸精氨酸可有效缓解胞质中pH下降；玉米乙醇脱氢酶(ADH1)缺失突变体的发酵能力减低，根细胞中pH值下降快，死亡早于野生型等。特别是Roberts用13C与31P核磁共振(NMR)法，原位测出厌氧下玉米根中细胞质与液泡中pH下降的结果支持了这一学说

8、。厌氧下根细胞中乳酸发酵产生初始酸化，随之ATP水平和液泡膜上的H+-ATP酶活性下降，于是发生质子渗漏，导致细胞质酸化。一般认为这些就是细胞厌氧下死亡的主要原因。2植物厌氧适应的策略2.1形态适应2.1.1通气组织的形成通气组织（aerenchyma）是植物薄壁组织内一些气腔或空腔的集合。在厌氧下植物根皮层细胞常发生编程性死亡，生成通气组织，把氧气运送到根基部，以保证根