植物对氮胁迫的生理适应机制研究进展.doc

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1、植物对氮胁迫的生理适应机制研究进展　　摘要：氮是植物生长发育需求量最大的营养元素。在缺氮胁迫条件下，植物会产生一系列生理生化方面的适应性变化。从氮素与环境的关系、氮素对植物生长发育的影响、缺氮对植物光合作用、活性氧代谢及叶绿素荧光动力学等方面的影响进行了综述。　　关键词：植物；氮胁迫；生理适应机制；光合作用；活性氧　　中图分类号：Ｓ３１１；Ｓ１４３．１文献标识码：Ａ文章编号：0439－８11423－4761-04　　　　ＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒｅｓｓｏｎＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌＡｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｏｆＰｌａｎｔｓｔｏＮｉｔｒｏｇｅｎＤ

2、ｅｆｉｃｉｅｎｃｙ　　　　ＬＩＮＺｈｅｎｇ－ｈｅ，ＣＨＥＮＲｏｎｇ－ｂｉｎｇ，ＣＨＥＮＣｈａｎｇ－ｓｏｎｇ　　　　　　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｎｉｔｒｏｇｅｎｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｍｏｓｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｎｕｔｒｉｅｎｔｅｌｅｍｅｎｔｆｏｒｐｌａｎｔｓｇｒｏｗｔｈ．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｏｆｐｌａｎｔｓｒｅｓｐｏｎｄａｄａｐｔｉｖｅｌｙｔｏnｉｔｒｏｇｅｎｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ．Ｐｏｓｓｉｂｌｅａｄａｐｔａｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｐｌａｎｔｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏｌｏｗnｉｔｒｏｇｅｎｓｔｒｅｓｓｗｅｒｅｓ

3、ｕｍｍａｒｉｚｅｄｆｒｏｍｔｈｅａｓｐｅｃｔｓｏｆｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ｇｒｏｗｉｎｇｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ｐｌａｎｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，cｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌfｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ，ｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，ａｎｄｓｏｏｎ．　　Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｐｌａｎｔ；Ｎｓｔｒｅｓｓ；ｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ；ｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎ　　氮是植物生长发育需求量最大的营养元素，既是构成植物有机体的结构物质，也是植物生理代谢过程中起催化

4、作用的物质［１，２］。植物吸收的氮主要来源于土壤，而在自然条件下，土壤中的氮通常是有限的，因此土壤缺氮已成为全世界限制植物生长和发育的重要因素之一［２，３］。目前氮肥工业主要以煤、石油和天然气等不可再生的资源为生产原料，生产过程需要消耗大量的水和电，属于高耗能和高污染行业。氮肥的过量使用不仅直接造成环境污染，而且还间接造成能源浪费。因此研究植物如何高效吸收利用土壤氮素、氮胁迫条件下植物生长发育与生理代谢的变化及其与植物氮效率的关系已成为植物营养、作物遗传育种以及土壤等学科领域的重大研究命题。　　１我国氮肥与环境的关系　　我国是氮肥的消费大国［

5、４］，据国家统计局发布的数据显示，２００９年我国氮肥产量增长了１４．１％，而且今后有呈逐年递增的趋势，而氮肥平均利用率都在５０％左右［５］。据估计，氮肥利用率每提高１％，全球每年至少可以在肥料花费上节约２３４００万美元［６］。目前由于人们片面追求高产，盲目大量施用氮肥，在一定程度上使作物产量提高，但是容易使土壤理化性质变劣，导致土壤各营养元素之间平衡失调，氮对其他元素的拮抗作用也将会表现出来，结果有碍作物对其他营养元素的吸收利用，并降低肥料的增产效果，甚至出现不同的缺素症状，使作物的产量和品质均受到影响。同时也造成了氮肥利用率下降、资源浪费、

6、生态环境条件恶化等不良后果。而且进入土壤中的氮素在其转化过程中产生的各种含氮气体如Ｎ２Ｏ、ＮＯ、ＮＯ２、Ｎ２和ＮＨ３等向大气迁移，除Ｎ２外，它们或直接参与温室效应，或参与大气化学反应，破坏臭氧层［７］。据研究表明，土壤中施入的氮肥会产生反硝化，将有１．４％以氧化亚氮的形式释放到大气中。氧化亚氮是一种性质非常稳定的气体，它在大气中完全降解需要１２０年。　　２氮素对植物生长发育的影响　　生物量在根系和茎、叶之间分配的调节是整株植物生长的关键过程。植物对资源胁迫的主要调节机制之一就是将新固定的碳优先分配到能够最强有力地获得该资源的器官中［８］，如养

7、分缺乏会导致植株根冠比增加。一般认为，当土壤养分缺乏时，植物向根系投入较多的碳同化物质，促进根系生长发育，以获得更多的受限制资源［８，９］，导致植物的根冠比增加。而在养分丰富的土壤中，因植物根系易获得生长发育所需矿物质，降低向根系分配的碳同化物质量［８，９］。研究发现，在氮营养缺乏的土壤环境中，增加氮素供应会促进植物生物量增加，如王新超等［１０］以６个茶树品种为试验材料，在４种施氮条件下，随着供氮量的增加，各品种生物量、新梢生长量都显著增加；Ｓｔａｎｔｕｒｆ等［１１］发现氮肥增加能显著提高甘蔗叶片生物量，大量研究验证了这一结果［１０，１２－１

8、６］。Ｓｅｉｔｈ等［１７］认为氮素有效性对细根生物量有明显的影响，还有研究认为提高氮的供应量可明显促进挪威云杉的生长。此外，不同氮素养分的有效性对植物生长速率会产生