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分类号：密级：公开学号：2010207001单位代码：10759石河子大学博士学位论文水氮调控对棉花根系生长及产量的影响学位申请人陶先萍指导教师张旺锋教授申请学位门类级别农学博士学科、专业名称作物栽培学与耕作学研究方向作物高产生理生态所在学院农学院中国·新疆·石河子2013年6月 Effectofwaterandnitrogenapplicationcontrolonrootgrowthandyieldofcotton(Gossypiumspp.)ADissertationSubmittedtoShiheziUniversityInPartialFulfillmentoftheRequirementsfortheDegreeofDoctorofAgricultureByTaoXianping(CropCultivationandFarmingSystem）DissertationSupervisor:Prof.ZhangWangfengJune,2013 摘要根土界面是土壤水分和养分进入植物体内的主要通道，根系是根土界面的核心内容与物质基础，其分布与功能直接或间接地影响着地上部生长以及整个植株的生存和发展。在作物赖以生存的农田土壤环境中，水肥是对作物根系影响最经常、也是最易被人工调控的因素。棉花是我国干旱区绿洲农业最重要的经济作物，研究通过改进灌溉技术和施肥方式，变动根土界面水肥状况及其在剖面的分布，以优化棉花根系形态与结构，调节生理特性，增强棉株对水肥的吸收能力，提高利用效率，对干旱区棉花大面积节水高产高效栽培具有重要意义。本研究在管栽条件下，从根域容积与滴灌深度两方面入手，设置不同的水氮用量，采用膜下滴灌随水施肥技术模式，研究了棉花根系生长空间受限条件下植株形态与生理的适应性变化及与产量形成的关系；同时进行大田试验，研究了不同产量水平下棉花根系形态生理及叶片生理特性的变化趋势；在综合研究的基础上，探讨了改变根系生长环境对根系形态生理的影响及与地上部生长发育的关系。主要研究内容与结果如下：1、研究了根域限制条件下不同水氮供应量对棉花根系形态特征的影响。根域限制条件下，棉花各土层根系根表面积指数（RAI）、根长密度（RLD）、根体积密度（RVD）、根质量密度（RMD）、根系生物量与根冠比均低于对照。不同水氮处理间上述各参数均表现为W0N0（水氮亏缺）＞W1N0（氮素亏缺）＞W0N1（水分亏缺）＞W1N1（水氮适量），根域限制与水氮供应均使各土层根量减少。2、研究了根域限制条件下不同水氮供应量对棉花根系生理活性的影响。根域限制条件下，根系抗氧化保护酶系（SOD、POD、CAT）活性均显著低于对照。水氮供应能有效调节根系生理特性，不同水氮处理间棉花根系抗氧化保护酶系活性表现为W1N1＞W0N1＞W1N0＞W0N0。在棉花根系生长受限条件下，优化生育期间水氮供应，可以增强根系抗氧化保护酶系活性，延缓根系衰老。3、研究了根域限制条件下不同水氮供应量对棉花叶片生理特性及产量的影响。与对照相比，相同水氮供应条件下，根域限制处理棉花从开花期至盛絮期叶片抗氧化保护酶系（SOD、POD、CAT）活性、叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和光化学猝灭系数（qp）均显著降低，但潜在最大光化学效率（Fv/Fm）、实际光化学效率（ΦPSII）未受到影响；盛花期和盛絮期根系生物量均显著降低，但地上部生物量、蕾铃生物量及籽棉产量均显著高于对照。根域限制条件下适量水氮供应处理的地上部生物量和蕾铃生物量均显著增加，最终单株铃数、单铃重和籽棉产量均显著高于其它处理。棉花根域容积受限条件下，通过优化生育期水氮供应，可以改善叶片光合性能、增加地上部干物质积累量及其向生殖器官分配比例。4、研究了不同灌溉深度条件下不同水氮供应量对棉花根系形态特征的影响。0-40cm土层根系RVD、RMD、RAI与RLD均表现为CK（地表滴灌）＞H（0滴灌深为地下20cm）I ＞H1（滴灌深为地下40cm），而在40-80cm与80-120cm土层，上述各参数均表现为CK＜H0＜H1。水氮供应显著（P<0.05）减小根量，不同水氮处理间根系各形态参数、根系生物量与根冠比均表现为W0N0＞W1N0＞W0N1＞W1N1。在土壤上层（0-40cm土层），随滴灌深度的增加及水氮供应均使根量减小，其中滴灌深度是主效因子。在灌溉深度下的各土层，水氮供应是根量减小的主效因子。5、研究了不同灌溉深度条件下不同水氮供应量对棉花根系生理特性的影响。不同灌溉深度间各土层根系抗氧化保护酶系（SOD、POD与CAT）活性均表现为H0＞CK＞H1，不同水氮供应间均表现为W1N1＞W0N1＞W1N0＞W0N0。表明地下浅层滴灌与水氮供应均有助于提高根系抗氧化保护酶系活性，从整体上能延缓根系衰老。水氮供应是决定根系保护酶系活性的主效因子，适度水氮供应（W1N1）配合灌溉深度20cm（H0）处理下根系保护酶系活性最高。6、研究了不同灌溉深度条件下不同水氮供应量对棉花叶片生理特性及产量的影响。灌溉深度、水氮处理对棉花叶片抗氧化保护酶系（SOD、POD与CAT）活性、叶片气体交换参数（Pn、Gs）、叶绿素荧光参数（Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP）的影响与根系保护酶系活性的影响结果一致，灌溉深度与水氮供应的具有互作效应。植株地上部生物量与产量在各处理间表现均与Pn相同；而根系生物量、根冠比的表现与之相反。表明浅层滴灌配合适宜的水氮运筹有利于协调棉花植株地上部与地下部生长、缓解营养生长与生殖生长之间的矛盾，使资源达到最优化。7、研究了不同产量水平条件下大田棉花根系生长发育特性。在规模化种植的膜下滴灌棉田，随产量水平的提高，全土层RLD、RAI、RVD与RMD降低；根系与叶片抗氧化保护酶系（SOD、POD与CAT）及硝酸还原酶（NR）活性均随产量水平提高而增加；根冠比和根系生物量随产量水平的提高而降低，而地上部生物量、产量各构成因子均随产量水平提高而增加。在产量水平较高的棉田，根冠比降低与根系生理活性增强均能促进地上部的生长发育，优化产量结构与形成，最终提高产量。结合管栽试验与大田试验结果，综合分析棉花根系形态生理特征与地上部生物量及产量的关系，认为在干旱区膜下滴灌条件下，棉花产量水平提高，需要较高的地上部生物产量，但不一定需要较大的根系生长，根系适度缩小，可以降低根系冗余。从本文结果来看，大田棉花的根冠比以0.21-0.32为宜。通过膜下滴灌水肥调控，控制根系大小，提高根系生理（SOD、POD、CAT与NR）活性可作为棉花高产栽培的主攻方向，也是棉花品种遗传改良的根系形态与生理选择指标。关键词：棉花；水氮调控；根域限制；灌溉深度；根系形态与生理；产量论文类型：B（应用研究）II AbstractRoot-soilinterfaceisthemainchannelsforsoilwaterandnutrientsintoplants.Rootisthecorecontentoftheroot-soilinterfaceandthematerialbasis,whosedistributionandfunctiondirectlyorindirectlyinfluencethegrowthoftheabovegroundandthesurvivalanddevelopmentofthewholeplant.CottonisthemostimportanteconomiccropinoasisagricultureinaridareasinChina.Intheresearch,throughimprovingirrigationandfertilizationways,changingrootsoilwaterstatusanditsdistributioninthesectiontooptimizethecottonrootmorphology,structure,andphysiologicalcharacteristics.Inturn,toenhancecottonplantswaterandfertilizerabsorptionandutilizationefficiency,furthermore,torealizethehigh-efficientandhigh-yieldandwater-savingcultivationofcottoninaridareasisveryimportant.Thisresearchwasconductedinpipecultivationcondtionandfocusedontwoaspectsoftherootdomainvolumeandtheirrigationdepth,differentwaterandnitrogenamountweresetandthemodelofdripirrigationundermembranewithfertilizationwasadoptedtostudytherelationshipofmorphologicalandphysiologicaladaptationsandyieldformationoncottonundertheconditionthatrootgrowthspaceisconfined.Atthesametimethefieldtestexperimentwascarriedoutandthechangetrendofrootmorphologicalandphysiologicalandleafphysiologicalcharacteristicsunderdifferentyieldlevelswereobserved.Onthebasisofcomprehensivestudy,theinfluenceofchangingrootgrowthenvironmentonrootmorphologicalandphysiologicaltraitsanditsrelationshipwiththeabovegroundgrowth.Themainresearchcontentsandresultswereasfollows:1.Influenceofwaterandnitrogensupplyamountonrootmorphologicalcharacteristicsofcottoninrootrestrictionwasstudied.Rootsurfaceareaindex(RAI),therootlengthdensity(RLD)androotvolumedensity(RVD)androotmassdensity(RMD),rootsystembiomassandrootshootratiowerelowerthancontrolsintherootrestriction.TheaboveparametersamongdifferentwaterandnitrogentreatmentswererankintheordeofW0N0(waterandnitrogendeficit)>W1N0(nitrogendeficit)>W0N1(waterdeficit)>W1N1(waterandnitrogeninmoderation).Therootrestrictionandwaterandnitrogensupplyallreducetherootquality.2.Influenceofwaterandnitrogensupplyamountonrootphysiologicalactivityofcottoninrootrestrictionwasstudied.Rootantioxidantprotectiveenzymes(SOD,POD,CAT)activityweresignificantlylowerthancontrol.Waterandnitrogensupplyeffectivelyadjustedtherootgrowth.TheactivityofrootprotectiveenzymesystemamongdifferentwaterandnitrogentreatmentswererankintheordeofW1N1>W0N1>W1N0>W0N0.Undertheconditionofrootrestriction,optimizationofwaterandnitrogensupplyduringgrowthstages,enhancetheactivityofrootantioxidantprotectiveenzymesystem,postponerootsenescence.3.InfluenceofwaterandnitrogensupplyamountonleafphysiologicalcharacteristicsIII andyieldofcottoninrootrestrictionwasstudied.Comparedtothecontrol,atthesamewaterandnitrogensupply,fromfloweringtofullbollopenningstage,leafantioxidantprotectiveenzymes(SOD,POD,CAT)activity,leafnetphotosyntheticrate(Pn),stomatalconductance(Gs)andlightchemicalquenchingcoefficient(qP)weresignificantlylower,butthepotentialmaximalphotochemicalefficiency(Fv/Fm),actualphotochemicalefficiency(ΦPSII)werenotaffected.Atbothfullfloweringstageandfullbollopenningstage,rootbiomassweresignificantlylower,buttheabovegroundbiomass,budandbollbiomassandseedyieldwereallsignificantlyhigherthanthecontrol.Atthetreatmentofrootrestrictioncooperatingmoderatewaterandnitrogensupply,theabovegroundbiomass,budandbollbiomassweresignificantlyincreased.Consequently,thebollnumberperplant,singlebollweightandseedyieldwereallsignificantlyhigherthanothertreatments.Undertheconditionofrootdomainvolumelimited,optimizingthewaterandnitrogensupplyatgrowthstages,canimproveleafphotosyntheticperformance,increasedrymatteraccumulationabovegroundandallocationproportiontothereproductiveorgans.4.Influenceofdifferentwaterandnitrogensupplyonrootmorphologicalcharacteristicsofcottonunderdifferentirrigatingdepthwasstudied.Inthe0-40cmsoillayer,RVD,RMD,RAIandRLDwereintheorderofCK(dripirrigationonthesoilsurface)>H0(irrigationdepthwas20cmunderground)>H1(irrigationdepthwas40cmunderground).Whileinthe40-80cmand80-120cmsoillayers,theaboveparameterswereshownasCKW1N0>W0N1>W1N1.Inuppersoillayer(0-40cmsoillayer),rootqualitywasreducedwiththeincreaseoftheirrigationdepthandthesupplyofwaterandnitrogen,andthedepthoftheirrigationwasthemaineffectfactor.Inthesoillayersunderirrigationdepth,thewaterandnitrogensupplybecamethemainfactortoreducerootamount.5.Influenceofdifferentwaterandnitrogensupplyonrootphysiologicalcharacteristicsofcottonunderdifferentirrigatingdepthwasstudied.Atdifferentirrigatingdepths,rootantioxidantprotectiveenzymes(SOD,PODandCAT)activityineachsoillayerwereshownasH0>CK>H1.Atthedifferentsupplyofwaterandnitrogen,rootprotectiveenzymesactivityperformedW1N1>W0N1>W1N0>W0N0.Thisshowedthatshallowundergrounddripirrigationandthesupplyofwaterandnitrogenwerebeneficialtoimprovetherootantioxidantactivityofprotectiveenzymesystem,postponerootsenescenceonthewhole.Waterandnitrogensupplywasthemaineffectfactortodeterminetherootprotectiveenzymesactivity.Atthetreatmentofmoderatewaterandnitrogensupply(W1N1)cooperatingwithirrigationdepth20cmunderground(H0),rootprotectiveenzymesactivitywasthehighest.6.InfluenceofdifferentwaterandnitrogensupplyonleafphysiologicalcharacteristicsIV andyieldofcottonunderdifferentirrigatingdepthwasstudied.Theresponseofleafantioxidantprotectiveenzymes(SOD,PODandCAT)activity,leafgasexchangeparameters(Pn,Gs),andchlorophyllfluorescenceparameters(Fv/Fm,ΦPSⅡ,qP)toirrigationdepth,interactionamongirrigationdepthandwaterandnitrogensupplywereallconsistentwithrootprotectiveenzymesactivity.Amongalltreatments,abovegroundbiomassofplantandyieldwereconsistentwithPn,buttheperformanceofrootbiomassandroot-shootratioisonthecontrary.Thisshowedthatshallowirrigationundergrounwithappropriatewaterandnitrogenmanagementisadvantageoustothecoordinationofthegrowthabovegroundandundergroundofcottonplant,alleviatethecontradictionbetweenvegetativegrowthandreproductivegrowth,toachieveoptimizationinresource.7.Usingthecottonunder-mulch-dripirrigationinthefieldinlargescaleasexperimentalmaterial,thechangeofrootsystemgrowthanddevelopmentinthefieldswithdifferentyieldlevelswasstudied.Withtheincreaseofyieldlevels,thetotalsoilRLD,RAI,RVDandRMDdecreased;rootandleafantioxidantprotectiveenzymes(SOD,PODandCAT)andnitratereductase(NR)activityincreased.Whiletheroot-shootratioandrootbiomassreduced,abovegroundbiomass,yieldanditscomponentsincreasedwiththeincreaseofyieldlevels.Incottonproductionwithhigherlevelsofyield,boththedecreaseofroot-shootratioandtheincreaseofrootphysiologicalactivitypromotedthegrowthaboveground,optimizedtheyieldstructureandcomponents,increasedproductioneventually.Throughthecomprehensiveanalysisoftherootmorphologicalandphysiologicalcharacteristicsandtherelationshipwithabovegroundbiomassandyieldofcotton,theconclusionwasdrawnthatintheconditionofunder-mulch-dripirrigationinaridareas,highabovegroundbiomasswasnecessarytoimprovethecottonyieldlevel,butgreatrootgrowthwasnotnecessary,rootmoderatelyshrinkingreducedrootredundancy.Accordingtotheresultsfromthispaper,theroot-shootratioof0.21-0.32ofcottoninthefieldisoptimum.Throughtheregulationofwaterandfertilizerunder-mulch-dripirrigationtocontrolthesizeofrootsystem,increaserootphysiologicalactivity(SOD,POD,CATandNR)canbeusedasthemaindirectionofhighyieldcultivationandtheselectionindicatorsofrootmorphologyandphysiologyingeneticimprovementofcottonvarieties.Keywords:cotton;waterandnitrogencontrol;rootrestriction;irrigationdepth;rootmorphologyandphysiology;yieldTypeofthesis:B(Appliedresearch)V 目录摘要................................................................................................................................................................I缩略词表........................................................................................................................................................X前言.................................................................................................................................................................1第一章文献综述...........................................................................................................................................21根域限制对作物生长的影响.....................................................................................................................21.1作物根系生长对根域限制的响应.................................................................................................21.2作物根域限制对地上部分生长的影响.........................................................................................32灌溉深度对作物生长的调控......................................................................................................................32.1作物根系生长对不同灌溉深度的响应.........................................................................................42.2不同灌溉深度对作物地上部生长的影响.....................................................................................43水氮供应对作物生长的调控效应..............................................................................................................53.1作物根系生长对水氮调控的反应.................................................................................................53.2水氮调控对作物地上部生长的影响..............................................................................................64根系生长与地上部光合生产的关系.........................................................................................................65本研究拟解决的关键问题..........................................................................................................................7第二章水氮供应对根域限制棉花根系生长的影响及与植株地上部的关系...........................................8第一节根域限制下水氮供应对棉花根系分布及产量的影响...................................................................81材料与方法..................................................................................................................................................81.1研究区概况.....................................................................................................................................81.2试验设计.........................................................................................................................................91.3测定项目与方法...........................................................................................................................101.4数据分析........................................................................................................................................112结果与分析................................................................................................................................................112.1棉花根表面积指数（RAI）与根长密度（RLD）的变化.........................................................112.2棉花根体积密度（RVD）与根质量密度（RMD）的变化.......................................................122.3棉花生物量累积与分配的变化....................................................................................................132.4棉花产量及其构成因子的变化....................................................................................................152.5棉株根系形态特征与地上部生物学产量及经济产量的相关性................................................163讨论...........................................................................................................................................................183.1根域限制和水氮供应对根系形态特征的影响............................................................................183.2棉花根系形态特征与地上部性状及产量的关系........................................................................193.3根域限制对棉花产量形成的影响及对水氮供应的响应...........................................................194小结............................................................................................................................................................20第二节根域限制下水氮供应对棉花根系生理特性的影响.....................................................................211材料与方法................................................................................................................................................21VI 1.1试验区概况....................................................................................................................................211.2试验设计........................................................................................................................................211.3测定项目与方法............................................................................................................................211.4数据分析.......................................................................................................................................212结果与分析...............................................................................................................................................212.1棉株根系丙二醛（MDA）含量的变化......................................................................................212.2棉株根系抗氧化保护酶系活性的变化.......................................................................................222.3棉株根系硝酸还原酶（NR）活性的变化..................................................................................242.4根系生理特性与地上部生物学产量及经济产量的相关性.......................................................243讨论...........................................................................................................................................................263.1根域限制和水氮供应对棉花根系生理特性的影响...................................................................263.2棉花根系生理特性与地上部生物量及产量的关系....................................................................274小结...........................................................................................................................................................27第三节根域限制下水氮供应对棉花叶片生理特性的影响.....................................................................281材料与方法................................................................................................................................................281.1试验区概况....................................................................................................................................281.2试验设计........................................................................................................................................281.3测定项目与方法............................................................................................................................281.4数据分析........................................................................................................................................292结果与分析................................................................................................................................................292.1植株叶面积的变化.......................................................................................................................292.2叶片叶绿素相对含量（SPAD值）的变化................................................................................302.3叶片丙二醛（MDA）含量的变化..............................................................................................312.4叶片抗氧化保护酶系活性的变化...............................................................................................312.5叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）的变化....................................................................332.6叶片叶绿素荧光参数的变化.......................................................................................................353讨论...........................................................................................................................................................373.1根域限制和水氮供应对棉花叶片衰老特性的影响...................................................................373.2根域限制和水氮供应对棉花叶片光合速率的影响...................................................................383.3根域限制和水氮供应对棉花叶片叶绿素荧光参数的影响.......................................................384小结...........................................................................................................................................................39第三章不同灌溉深度下水氮供应量对棉花根系生长的影响及与植株地上部的关系.........................40第一节不同灌溉深度下水氮供应对棉花根系分布及产量的影响.........................................................401材料与方法................................................................................................................................................401.1试验区概况....................................................................................................................................401.2试验设计........................................................................................................................................401.3测定项目与方法...........................................................................................................................41VII 1.4数据分析.......................................................................................................................................412结果与分析...............................................................................................................................................422.1棉株根表面积指数（RAI）、根体积密度（RVD）、根质量密度（RMD）的变化................422.2棉株根长密度（RLD）的变化....................................................................................................432.3棉株生物量累积与分配的变化....................................................................................................442.4棉株产量及其构成因子的变化....................................................................................................452.5根系形态特征与地上部生物学产量及经济产量的相关性........................................................463讨论...........................................................................................................................................................483.1不同灌溉深度下水氮供应对棉花根系形态特性的影响...........................................................483.2不同灌溉深度与水氮供应对棉花生物量与产量的影响...........................................................493.3棉花根系形态特征与地上部生物学产量及经济产量的关系...................................................504小结............................................................................................................................................................50第二节不同灌溉深度下水氮供应量对棉花根系生理特性的影响.........................................................511材料与方法................................................................................................................................................511.1试验区概况....................................................................................................................................511.2试验设计........................................................................................................................................511.3测定项目与方法...........................................................................................................................511.4数据分析.......................................................................................................................................512结果与分析...............................................................................................................................................512.1根系MDA含量的变化................................................................................................................512.2根系抗氧化保护酶系活性的变化...............................................................................................522.3根系硝酸还原酶（NR）活性的变化..........................................................................................542.4根系生理特性与地上部生物量及产量的相关性.......................................................................553讨论...........................................................................................................................................................573.1不同灌溉深度与水氮供应量对棉花根系生理特性的影响.......................................................573.2棉花根系生理特征与产量的关系...............................................................................................574小结...........................................................................................................................................................57第三节不同灌溉深度下水氮供应量对棉花叶片生理特性的影响.........................................................591材料与方法...............................................................................................................................................591.1试验区概况...................................................................................................................................591.2试验设计.......................................................................................................................................591.3测定项目与方法...........................................................................................................................591.4数据分析.......................................................................................................................................602结果与分析...............................................................................................................................................602.1棉株叶面积的变化.......................................................................................................................602.2叶片叶绿素含量（OD值）的变化............................................................................................602.3叶片丙二醛（MDA）含量的变化..............................................................................................61VIII 2.4叶片抗氧化保护酶系活性的变化...............................................................................................622.5叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）的变化....................................................................632.6叶片叶绿素荧光参数的变化.......................................................................................................653讨论...........................................................................................................................................................673.1不同灌溉深度与水氮供应对棉花叶片衰老特性的影响...........................................................673.2不同灌溉深度与水氮供应对棉花叶片光合速率的影响...........................................................673.3不同灌溉深度与水氮供应对棉花叶片叶绿素荧光参数的影响...............................................674小结............................................................................................................................................................67第四章膜下滴灌高产棉田根系特性及与产量形成的关系.....................................................................691材料与方法................................................................................................................................................691.1试验区概况....................................................................................................................................691.2试验设计........................................................................................................................................691.3测定项目与方法...........................................................................................................................701.4数据分析.......................................................................................................................................702结果与分析...............................................................................................................................................702.1不同产量水平下棉花根系形态的变化........................................................................................702.2不同产量水平下根系生理的变化...............................................................................................712.3不同产量水平下棉株叶面积指数（LAI）的变化.....................................................................742.4不同产量水平下叶片生理特征的变化.......................................................................................742.5不同产量水平下棉株生物量累积与分配的变化.......................................................................772.6不同产量水平下产量及其构成因子的变化...............................................................................782.7根系形态生理特征与地上部生物学产量及经济产量的相关性...............................................783讨论...........................................................................................................................................................803.1不同产量水平下棉花根系形态与生理特性的变化...................................................................803.2不同产量水平下棉花地上部形态与生理特性的变化...............................................................803.3棉花根系形态生理特征与地上部性状及产量的关系...............................................................814小结............................................................................................................................................................81第五章主要结论、创新点与展望.............................................................................................................825.1主要结论.......................................................................................................................................825.2创新点...........................................................................................................................................835.3研究展望.......................................................................................................................................84参考文献.......................................................................................................................................................86致谢.............................................................................................................................................................92作者简介.......................................................................................................................................................93导师评阅表......................................................................................................................错误!未定义书签。IX 缩略词表英文缩写英文全称中文名称BObollopeningstage吐絮期BSbudstage蕾期CATCatalase过氧化氢酶Ffloweringstage开花期FBOfullbollopeningstage盛絮期FFfullfloweringstage盛花期Fmmaximalchlorophyllfluorescenceyield最大荧光产量maximallight-adaptedchlorophyllFm′光适应下的最大荧光产量fluorescenceyieldFominimalchlorophyllfluorescenceyield最小荧光产量minimallight-adaptedchlorophyllFo′光适应下的最小荧光产量fluorescenceyieldFtsteady-statefluorescenceduringillumination光适应下稳态荧光Fvvariablefluorescenceinthedark-adaptedstate暗适应下可变荧光maximalquantumyieldofPSⅡFv/Fm最大光化学效率photochemistryFv′variablefluorescenceinthelight-adaptedstate光适应下可变荧光Gsstomatalconductance气孔导度LAIleafareaindex叶面积指数LFBlatefullbollingstage盛铃后期MDAmalondialdehyde丙二醛NRnitratereductase硝酸还原酶PFBprophasefullbollingstage盛铃前期Pnnetphotosyntheticrate光合速率PODperoxidase过氧化物酶PSⅡphotosystemⅡ光系统2qPphotochemicalquenchingcoefficient光化学猝灭系数RAIrootareaindex根表面积指数RLDrootlengthdensity根长密度RMDrootmassdensity根质量密度RVDrootvolumedensity根体积密度SODsuperoxidedismutase超氧化物歧化酶SSseedlingstage苗期ΦPSⅡPSⅡquantumyieldinthelight光系统2实际光化学效率X 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响前言[1]土壤-植物系统中，根土界面是土壤水分和养分进入植物体内的主要通道或屏障，根系是根土界面的核心内容与物质基础。根系既是土壤水肥资源的获取者，又是土壤环境的改造者，它与其赖以生存的土壤环境及其密切联系的水、肥、气、热等重要的生态因子构成“根土系统”，并通过“根土系统”的构型及根系生长动态、生理代谢活动直接影响地上部“叶光系统”的建成及产量的形成。相对于地上部分，根系赖以生存的土壤环境中，水分和养分因子是对作物影响最经常、也是最易被调节控制的因素，探寻如何通过一定的灌溉和施肥方式，变动根土界面土壤水分和养分含量及其分布状况，优化根系形态、结构和生理特性进而增强根系对水分和养分的吸收能力已成为作物高产生理[2]研究的重点和热点之一。新疆属于典型的无灌溉即无农业的内陆干旱区，光热资源丰富，具有发展棉花（GossypiumhirsutumL.）的资源优势，然而水资源不足已成为制约新疆农业生产的核心因素，发展高效、资源节约型的节水灌溉技术是农业可持续发展的根本出路。近年来，随着棉花高密度栽培技术的应用，特别是膜下滴灌技术的推广，新疆棉花单产水平迅速[3]提高，棉花生产取得了长足发展。膜下滴灌植棉技术不仅提高了农田水肥的可控性，为棉花根系生长创造了良好的水分和养分环境，而且为根系调控技术的研究提供了新的思路和方法。目前，如何利用膜下滴灌技术的优势，构建以土壤水肥和棉花根系关系为中心的农田水肥调控措施，充分挖掘膜下滴灌节水节肥增产潜力，确保新疆棉花单产水平的持续提高成为人们关注的焦点。膜下滴灌技术属于浅层灌溉，土壤水分湿润区主要分布在0-60cm土层，90%以上的[4]根系集中在耕作层；棉花高密度栽培方式也缩小了根系的有效土壤空间，根系的生长[5]空间受到了一定程度的限制。与传统灌溉方式相比，膜下滴灌棉花产量提高了30%-50%、肥料利用率提高了3%-5%，水分利用效率达世界先进水平，打破了“高产需[6]要庞大根系来支撑”的传统观念。这可能由于膜下滴灌根区环境易于人工控制，根土界面水分和养分可始终保持在棉花生长所需的范围内，一定程度上减少了根系的冗余生[7]长，根系自身通过构型、生长以及生理特性的适应性变化以优化根系对水分和养分吸[8]收，从而调节地上部生长，实现膜下滴灌高密度棉花节水节肥高产高效生产。然而，[9]国内外有关膜下滴灌的研究大多是对于滴灌技术本身的研究，有关从“根土系统”角度探讨膜下滴灌棉花节水高产生理机理及调控技术的研究较少。因此，开展根土界面水氮调控对棉花根系生长的影响及与产量形成关系的研究，对明确膜下滴灌棉花节水节肥高产机理，探寻通过控制根土界面水分和养分含量，影响“根土系统”构型、调节根系生长及生理代谢活性，进而调节地上部“叶光系统”的建成及产量形成，最终实现膜下滴灌棉花高产高效具有重要意义，同时研究结果对干旱区棉花高产高效栽培措施的制定和育种改良提供理论依据。1 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响第一章文献综述根系作为植株养分吸收和运输的器官，是土壤养分的直接利用者和产量的重要贡献[10]者，其功能发挥与根系形态特征和生理特性密切相关。植物根系具有吸收、合成、分泌和感知等多种重要的生理功能，任何影响根系生长的环境因子和栽培措施都会影响整[11]个植株的生长发育。根系形态生理特征是根系质量优劣的体现，与作物地上部的生长[12][13]发育、产量形成等关系非常密切。但是由于根系生长在地下，受研究方法和技术手段的限制，对其研究的深度较地上部相对滞后。作物根系性状与品种自身的基因型有关[14][15][16][17][8]，水分、氮肥、密度、种植方式等栽培管理措施对其也有较大的影响。近年来，随着膜下滴灌技术的发展，田间条件下人工通过水肥措施调控根系生长成为可能。本文结合根域限制、灌水深度与水氮供应等对根系及地上部分生长发育影响进行综述。1根域限制对作物生长的影响以往研究通过根修剪或根切除等摘除器官的方式来研究根库强度降低对植株生长[18]的影响，这会对植株造成伤害。应用根域限制的方法来控制根系生长，可以有效龟避这种伤害。根系限制是指将植物根系通过物理方法限制在一定范围内，控制其体积和数量，改变根系分布与结构，优化根系功能，通过根系调节整个植株生长发育，从[19]而实现高产高效优质的目的。尽管人们对植物的根系限制开展了一些研究，但仍存在不少问题，例如，植株功能正常发挥并保持最大生产效率的最佳土壤营养空间，即根系限制到何种程度对生产和作物生长最合适；决定限根作物商品潜力的水分、养分及其它有关栽培参数的确定；限根控制作物生长的机制，根系形态与生理特征在限根中的变化，限根后光合速率变化及同化物的分配规律等。新疆膜下滴灌棉花在根系趋向表土层集中的情况下，根系形态生理的变化及其与产量形成的关系，是否还有可能进一步密植提高产量？这些问题的解决，对于膜下滴灌作物密植技术在生产中的推广应用具有重要意义。1.1作物根系生长对根域限制的响应[20][21]限根植株的根系生物量下降，主根生长受阻，侧根生长明显数量增加，并且初[22]生根逐渐被不定根代替。胡萝卜幼苗在限根28天后主根、须根分别下降20%与60%，[23][17]通气不良时限根作用更加明显。刘岩等对水稻研究发现，在超稀植栽培条件下稻株根系发达而强壮，各土层根重和根体积都明显高于常规栽培，根系伤流液强度、根系活力与根系过氧化物歧化酶（POD）活性也显著高于对照。根系受到限制时，根系CTK[24][22][25][26]合成能力降低、根系呼吸速率明显下降。张永清和苗果园、蔡昆争等研究发现，根域限制降低了作物根系的总根长与根系生物量、根冠比、根直径、根系吸收面积与根系吸收能力，但活性吸收面积占总吸收面积的百分数及根系活力增加，而施肥能降低根系直径、增加根系吸收面积和活力，促进根系对养分的吸收，改善根系在空间胁迫2 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响[18]下的生长。Thomas和Strain对根域限制棉花的研究发现，在实施不同CO2浓度处理的第8天，小盆中的根系充满根域空间并在内壁盘结，大盆中此现象推迟到第28天才出现。1.2根域限制对作物地上部分生长的影响自然界中植物个体之间不断地进行着光、水、肥等资源的竞争，而增加竞争力需要消耗自身已经固定的资源（光合同化产物）。例如，形成庞大的根系能够在土壤水肥竞[27]争中获胜。而从农业生产角度看，通过竞争而自然选择的结果则导致生长冗余的出现，[28]不利于提高经济产量。根系冗余的巨大浪费。因此，根系生长进行适当限制，只使一定量根系充分发挥作用，可以减少生长冗余，实现高产优质。根系生长受到限制时，根系木质部ABA大量增加，ABA作为根源逆境信号，诱导植株地上部气孔关闭，抑制茎[29]叶生长。适度限根可以控制旺长，早开花早结果。过度限根并不利于生产，植株生长状况与限根程度关系密切。在一定范围内，植株活力与根系有效体积或容器体积成正比[30][31]、植株生长速率与容器大小正相关。[12]根系形态生理特征是根系质量优劣的体现，与作物地上部的生长发育、产量形成[13]等关系非常密切。根域限制引起植物生理及形态等多方面的变化，植物根冠生长、干物质累积及分配、光合与呼吸作用、营养物质吸收、产量与品质等都受到根域限制的影[32,33][34]响。研究表明，作物根系生长空间受限条件下，根系生物量减少，细胞分裂素[35][36]（CTK）向叶片的流转速率减慢。安慧和上官周平研究认为，根系是根域限制的主要感应器官，根域限制主要影响幼苗根系中氮素含量，而对地上部茎叶等氮素含量影响[37]较小。Will和Teskey认为根域限制条件下导致植物光合速率降低的因素是根系吸收水[38]分的能力减弱，即使供给根系充足的水分，植株的水分胁迫也未能缓解。Menzel等研究认为根域限制引起植物根系生长物质及体内激素代谢失衡，从而导致植物形态上发[39][18]生变化和地上部生长受到抑制，植株衰老进程加快，叶片光合能力显著降低，产量[25]和品质下降。张永清和苗果园设置4种体积水平的根袋播种高粱，发现限制根系生长空间虽然降低了总根重、总根长与根系吸收面积，但根系活力及活性吸收面积占总吸收面积的百分数增加，同时株高、叶面积、地上部干重及产量、养分吸收量、旗叶SOD及POD活性有不同程度地降低，最大根袋处理的产量与对照（不限根）并未达到显著差异。由此可见，作物根系不是被动地忍受限根逆境，而是主动地调节和适应外界环境的变化，尽可能地扩大活性吸收面积和根系活力，以增强对水分和养分的吸收，维持植株整体的生存与发展。2灌溉深度对作物生长的调控根系作为作物整体的水、肥资源捕获器及合成多种生理活性物质的重要器官，与土壤水分、养分分布、运移和消耗息息相关，其在土壤中的时空分布，不仅决定作物在其生长期内对水分和养分的吸收利用能力，还直接影响作物地上部冠层的建成、同化物的3 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响[40]分配及最终产量的形成。根系生长具有可塑性，其功能的发挥与根系形态和生理特性[41]密切相关，且常通过其根构型改变和时空分布来适应其生境的变化。水肥被作物有效利用不仅取决于适时适量供给，还在于灌施的空间有效性，即灌施深度，它直接影响水肥在土壤中的运移与分布；而水肥在土壤中的分布状况对作物根系的生长与分布以及对[42]水分养分的吸收利用有较大影响，从而影响到植物整体的生长发育，最终决定产量。地下灌溉（SubsurfaceIrrigation，SI）是指水分通过地埋管带上的滴头或滴孔缓慢出流渗入附近土壤，借助毛细管作用或重力作用将水分扩散到根层供作物吸收利用。地下灌溉具有节水节能、增产、省工、优化农产品品质、改善土壤环境等优点，是最有发展前途的节水灌溉技术。灌施深度极少在试验中作为变量因素，其对作物生长的影响鲜见报导。本文试图通过不同灌施深度对膜下滴灌棉花根冠生长发育与产量的影响，探索最佳供水深度。2.1作物根系生长对不同灌溉深度的响应根系是作物的重要器官，在作物的生长发育、生理功能和物质代谢过程中发挥重要[43][44]作用。供水状况影响各土层根系的发生、发育和分布。李运生等对小麦不同灌溉深度与灌水量的研究发现，根长密度与根直径峰值随灌溉深度的加深而下移并呈现双峰分[45]布。马瑞昆等研究认为，20-40cm浅层地下供水在生育前期使浅层土壤形成一种轻度水分亏缺状况，具有一定蹲苗作用，能促进小麦根系向纵深发展，有利于植株整体水分状况的改善，对根系及冠层生长发育的影响均优于地表灌水，最终产量较高。在灌溉深度以上的土层，作物根量减少、根系活力降低；而灌溉深度以下的土层，则根量增大、[46]根系活力增强，表现出一定的抗旱性与适应环境的调节能力。地表以下浅层灌溉，能减少地表蒸发，提高水分利用率；而灌溉深度过深，因下层根系根量较少，根半茎较细，吸水阻力较大，耗水量少，已不能起到有效的灌溉作用，也会影响产量，并且在农业生[44]产实际操作上有一定困难，无理论和生产实践意义。2.2不同灌溉深度对作物地上部生长的影响在人类的农业生产实践中，表土干旱是普遍存在的现象，例如夏季高温蒸发使土壤表层水分迅速散失、地埋式滴灌管埋设较深使得表层土壤得不到充足的水分供应。这些都会对植物根系、尤其是表层根系产生一定的影响，进而使作物的生长受到不同程度的[45]影响。马瑞昆等研究认为，20-40cm浅层地下供水对叶片和茎鞘生长、单株粒重、单株穗数与单株生物量均具有极好促进作用，冠层的生长状况明显优于地表灌溉条件下。原因可能是表土干旱使得土壤表层根量减少、深层根量增多可削弱根信号（水力根信号和非水力根信号）对作物生长发育的抑制作用，调节气孔导度，减少蒸腾失水，使[47,48]叶片保持较好的水分状况和生理活性，从而提高水分利用效率。但并非灌溉深度越深越好。韩建秋等对白三叶的研究发现，过深的灌溉深度会导致植株发生干旱危害，品[46]种不同则表现有所不同。为了更好地研究表层根量减少对作物生长发育的影响机理，4 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响柴世伟等对玉米表层根系进行了不同程度的切除，结果发现，适度切根后叶片的蒸腾速率、水分利用率、气孔导度与净光合速率均显著提高，生物量表现为先抑制、后促进，[13]最终籽粒产量提高。余松烈等对冬小麦的断根研究表明，伤根后前期小麦的生长速度减缓，而在后期小麦植株和地上部干物质积累则迅速增长，且控制了小麦的无效分蘖，提高了成穗率和千粒重。3水氮供应对作物生长的调控效应水分、氮素是棉花生产中人工调控的重要内容。发挥水氮协同效应，实现水氮利用率双赢，是当前农业水氮管理中亟待探讨和回答的问题。水和氮与作物产量在一定范围表现为水氮的协同效应，适量节水和减氮分别有助水分利用效率和氮肥利用效率的改善[49]。协调水氮管理，发挥水氮协同效应，以提高水氮利用率，解决中国氮肥利用率低下以及水分利用效率不高的问题，不仅在旱农地区而且在集约化灌溉农作区，都被认为是[50]一项关键的农业管理技术措施。加强探索水氮协同效应及其机制，建立农田作物水氮协同管理模式，寻求实现水氮资源、环境与产量可持续发展目标的协调和统一，是国家农业发展面临的重大挑战。3.1作物根系生长对水氮调控的反应农艺措施对作物根系的生长和分布影响很大，现代农业强调水氮之间的交互作用，[51][52]利用其存在的协同作用进行水氮综合管理。谢志良等研究水氮对膜下滴灌棉花根系的影响发现，随灌水量增加，根干重增加，而根长与根表面积降低；施氮对根系具有明显的抑制作用，各土层根干重、根长、根表面积下降；水氮交互对根重、根长和根表面[53]积影响明显。李志勇等究了几种水氮模式处理下冬小麦根系生长的差异，结果表明，bX根长密度和根重密度都随土壤遵循指数递减模型Y=ae，优化水氮模式可有效减缓递[54]减速度，增加深层根系的分布。张凤翔等指出，在低土壤水分条件下增加氮素供应水平能够显著增加水稻根干重、根体积和促进水稻根系的扎深。减少氮素和水分供应可提[55]高水稻根系在5cm以下土层中的分布比例，尤其分枝根反应最为明显。以上研究结果都表明，合理施氮与控水可调控和优化作物根系的生长与分布特征。不同的水氮措施，对作物根系生理活动产生明显的调节效应。适宜水氮供应可增强花铃期棉株根系活力、提高根系抗氧化保护酶系（SOD、POD和CAT）活性，降低膜脂过氧化程度。水分亏缺土壤中施氮，可有效减缓土壤相对含水量下降幅度，提高根系[56]氮素累积量，增强POD、CAT活性和根系活力，减轻膜脂过氧化程度。淹水土壤中，[57]加入硝态氮可以提高甜樱桃植株根系中蔗糖、葡萄糖、果糖和淀粉的含量，提高抗氧化酶活性，降低活性氧含量，增强根系中磷酸果糖激酶(PFK)、葡萄糖-6-磷酸脱氢酶(G-6-PDH)和苹果酸脱氢酶(MDH)等呼吸相关酶活性，减缓根系糖酵解途径(EMP)、磷酸戊糖途径(PPP)和三羧酸循环途径(TCA)的呼吸速率的下降幅度，减轻对根系线粒体[58]3－功能的破坏。原因是低氧条件下NO可以代替O2作为电子的最终受体，提高线粒5 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响[59]体的氧化活性，使有氧呼吸仍能进行。3.2水氮调控对作物地上部生长的影响良好的栽培措施能使作物维持较高的根系及叶片生理活性，延缓衰老进程，促进叶[60]片制造更多的光合产物优先向生殖器官运输、提高产量和改善品质。水分和氮素是膜[61]下滴灌棉花光合作用和获得高产的主要限制因素。正确的水氮运筹，能实现资源的高效利用并提高产量。研究表明，合理水氮运筹可以增强棉株对水分、养分的吸收利用能[56,62][63]力，提高叶片光合速率、调节光合产物的积累和分配。农业生产上在灌溉的同时[64][51]往往追施氮肥。刘兴永和田长彦对膜下滴灌棉花的研究发现，水氮同施且用量合理能提高水肥利用率、株高、叶龄、果枝台数以及成铃数；并促使植株形成合理的冠层结[65]构，以增加植株中、下层受光量，并延长棉花生育期，增加生育后期干物质累积。张[66]宏芝等研究发现水氮同施有利于提高膜下滴灌棉花生育中后期叶片抗氧化保护酶系活性，提高单铃重和籽棉产量。不同氮素形态与水分耦合，对作物生长发育的影响也有[64]所不同。周秀杰等研究发现，混合氮和硝态氮对玉米幼苗的促进作用优于单一铵态氮，[67]但铵态氮更有利于提高水氮利用效率。刘小刚等对水分与氮素在空间上的耦合进行了研究，发现水氮同区比水氮异区更利于玉米生长，而水氮利用效率在水氮异区下较高。可见，水氮耦合的形式多种多样，对作物生长发育的影响不尽相同。寻求正确的水氮运[68]筹方式，是调控作物生长发育从而获得高产、稳产的重要措施之一。4根系生长与地上部光合生产的关系[69]光合作用是作物生理学研究的重点和热点。由于作物的固着生活以及根系感知土壤环境变化的第一性，土壤环境首先影响根系的生长，通过根系形态和代谢活性的适应[70]性变化，影响地上部“叶光系统”的建成。张耗等以江苏省近60年来各阶段具有代表性的13个中熟籼稻品种(含杂交稻组合)为试验材料，经过回归分析证明，根干重、根长、根直径、根系氧化力、根系总吸收表面积和根系活跃吸收表面积与产量均呈极显著线性[56]正相关关系。刘瑞显等研究发现，棉花叶片净光合速率的变化与根系生理活性密切相关，与根系活力变化趋势相同，而与MDA含量变化相反。因此，可以通过农艺措施增强根系生理功能来促进植株冠层光和生产率的提高。施氮在提高棉花根系POD与CAT活性、降低MDA含量、增强根系活力的同时，提高了叶片净光合速率（Pn），并且Pn[62]变化趋势与棉花根系活力相同。柴世伟等研究了伤根后20d玉米光合作用的变化，发现剪除部分根系一定时间后叶[71][72]片的蒸腾速率和气孔导度明显提高，适度伤根有利于光合速率的提高。王法宏等研究表明，随着小麦群体根系在土壤中扩展深度的增加，旗叶衰老速度减缓，叶绿素降[73]解速度变慢，光合作用强度增加。Blum等试验表明，在0-30cm土壤层次中根生物量较少的春小麦品种表现出对土壤干旱和根化学信号具有较低的敏感性，而作物总生产量和最终籽粒产量明显较高。从以上研究可以看出，土壤表层根量减少有利于增强光合6 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响[74]作用，原因可能是由于根信号强度同叶片气孔导度呈负相关关系，若上层根量较多会产生较强的根信号，较强的根信号会导致气孔导度降低，从而致使作物光合能力严重下降。5本研究拟解决的关键问题膜下滴灌是局部浅层灌溉技术，加之密植与随水滴肥技术的应用，由于根系的趋水[52][5]趋肥性，使根系向土壤表层集中，根系在土壤中的生长范围受到了一定程度的限制；与传统灌溉方式相比，膜下滴灌棉花产量提高了30%—50%，打破了“高产需要庞大根[6]系来支撑”的传统观念。根域限制下植株吸收水肥的方式发生改变，根系自身如何通过产生形态与生理的适应性变化，提高水肥吸收和利用能力以实现棉花高产高效生产的[75][47][53]生理生态机理尚不清楚。关于不同土壤水分条件、不同水氮耦合模式或根域限[36]制对作物根系生理生态特征、地上部生长发育和产量的影响已有报道，但多偏重于水分或氮素单因子效应方面。在限制根系生长空间（根域限制、表土干旱）条件下水氮供应对棉花根系生理生态特性调节的研究尚不多见。因此，开展根土界面水氮调控对棉花根系生长的影响及与产量形成关系的研究，明确膜下滴灌棉花节水节肥高产生理机理，探寻通过控制根土界面水分和养分供应，调节“根土系统”的构型、生长及生理代谢活性，进而调节地上部“叶光系统”的建成及产量形成，最终实现膜下滴灌棉花高产高效具有重要意义。为此，本文在管栽模拟条件下，从根域容积与滴灌深度两方面入手，设置不同的水氮用量，采用膜下滴灌随水施肥技术模式，研究了棉花根系生长空间受限条件下植株形态与生理的适应性变化及与产量形成的关系；同时在大田进行验证试验，研究了不同产量水平棉花根系形态生理及叶片生理特性的变化趋势；在综合研究的基础上，探讨了改变根系生长环境对根系形态生理的影响及与地上部生长发育的关，研究结果为膜下滴灌棉花的栽培调控措施的制定和育种改良提供理论基础。7 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响第二章水氮供应对根域限制棉花根系生长的影响及与植株地上部的关系在作物生命活动过程中，根系不仅起着吸收养分、水分和固定植株的作用，而且也[76]参与体内物质的合成和转化过程，是土壤—作物系统的重要组分，其与作物的产量形[77]成有密切的关系。20世纪30年代Weaver提出了研究根系的重要性，此后，国内外[78]学者对作物根系的结构与功能的研究一直给予高度重视。宋海星和李生秀研究了根域[26]限制下玉米根系吸收特性与冠层生长的变化，蔡昆争等研究了水稻根系在不同根袋中[79]对不同氮养分浓度而产生的形态与生理反应，苗果园等利用土柱栽培法研究了水肥对小麦根系整体影响及其与地上部的相关性。[12]根系形态生理特征是根系质量优劣的体现，与作物地上部的生长发育、产量形成[13][14][15][16]等关系非常密切。作物根系性状与品种自身的基因型有关，水分、氮肥、密[17][8]度、种植方式等栽培管理措施对其也有较大影响。目前新疆棉花普遍采取膜下滴灌结合高密度种植的栽培模式。利用根系的趋水性和趋肥性，棉花膜下滴灌通过水肥供应[19][52]而限制根系的生长范围，加之密植与随水施肥技术，使得根系趋于向土壤表层集中，根系的生长空间受到限制。关于根域限制下水氮供应对膜下滴灌棉花根系构型与生理活性影响的研究相对较少。为此，本研究采用根管栽培法，人工限制根系垂直生长深度，利用滴灌技术精确控制耕层水分和氮素供应，定量分析不同处理条件下棉株根系生长分布特征及其对地上部生长的影响，为膜下滴灌棉花水肥栽培调控和棉花新品种选育提供理论基础。第一节根域限制下水氮供应对棉花根系分布及产量的影响[80]作物根系在空间的分布和形态，即根系构型，与环境因子有密切的关系。在影响[26][52,81]作物根系生长的多种环境因素中，根土空间、土壤水分和养分状况对根系的生长、形态以及根系在介质中的分布影响都很明显。以往研究多偏重于根域限制或水肥单因素对作物根系生长的影响，而根系生长与作物生产是多因素交互作用的结果，因此综合研究根域容积与水肥对作物根系分布及产量的影响十分必要。而关于根域限制下不同水氮供应量对棉花根系生长与产量的影响的研究鲜见报道。为此，本文在管栽条件下，研究根域限制与水氮供应对棉花根系分布及产量的影响，以期为棉花节水高产栽培提供理论依据。1材料与方法1.1研究区概况试验于2011年4月-10月在石河子大学农学院试验站（44°26′N，85°95′E）进行。本地区多年平均气温在6.5~7.2℃之间，无霜期为168~171d；≥10℃的活动积温为3570℃8 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响~3729℃，年日照时数为2721~2818h。试验地前茬棉花，耕层土质中壤，平均容重为1.48-3-1gcm，田间持水量为24.6%（占干土质量百分比）；含有机质1.96%，碱解氮56.7mgkg，-1-1速效磷15.5mgkg，速效钾194.7mgkg。1.2试验设计设置2个管栽深度：限根60cm（RR）和对照120cm；不同管栽深度下分别设水分和氮素2因素，其中水分设正常供水处理（保持0~60cm土层水分含量是最大田间持水量的75%，W1）和水分亏缺处理（保持0~60cm土层水分含量是最大田间持水量的55%，W0）；氮素设不施氮（N0）和施氮（施氮0.20g/kg干土，N1），组成再裂区试验方案。试验用根管为直径30cm、管壁厚1cm、长40cm的硬质PVC管，每3个管子纵向连接成一个总长为120cm的整体管（图2-1-1），连接处用防水胶带密封。采用电阻式水分张力感应器（Watermark）实时监测土壤水分的变化，在装土时将水分测定管埋入土柱中，埋深分别为土表以下20cm、40cm与60cm。以尿素为氮源，KH2PO4为磷源，其中氮肥30%基施，其余70%在生育期随水滴施。磷肥全部基施，按0.15gP2O5/kg干土施入。每桶总计施入尿素（含纯N46%）20g，其中基施6g，追施14g；KH2PO4（含纯P2O522.8%）合计28g，全部基施。采用管栽方式，进行土柱栽培。供试材料为北疆主栽棉花品种新陆早13号和新陆早33号。播种前将PVC管排放于事先按尺寸挖好的深120cm的方型土坑中，排列的尺寸模拟大田棉花常规种植模式（30+60+30）cm，每处理3个重复。土坑中先平铺一层直径约为3~8cm的石子，并在其上铺100目尼龙网。管内装土模拟大田不同层次的土壤容重，20cm为一层，挖取不同层次土块，按土壤原层次装入管内。土壤取自本实验站大田。根系生长垂直深度处理模拟大田土壤情况，限根处理为先将干土装入根管口下60~120cm，后铺网筛为100目尼龙网，铺2cm厚细砂（阻断土壤水分和养分沿土壤毛细管传导），再将根管口下0~60cm装入干土；对照处理是指整个根管中按土壤原层次装入管内。根管装土结束后灌水沉实，所有根管按膜下滴灌方式种植，铺膜、布管，1膜4行，每根管中留苗4株，株距10cm；滴灌管系为北京绿源公司生产的Φ15内镶式-1滴灌带，滴头间距30cm，设计滴头流量2.7L·h。4月21日播种，5月20日定苗。从三叶一心后，进行生育期土壤水分处理，收获期结束。滴水量用水表和球阀控制，其它田间管理措施同大田膜下滴灌棉花生产。9 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响图2-1-1试验1装置示意图Fig.2-1-1Sketchdiagramofexperimentalequipmentofexperiment1CK：对照；RR：限根。CK:control;RR:rootrestriction1.3测定项目与方法1.3.1土壤含水量土壤含水量采用电阻式水分张力感应器（Watermark）监测。出苗至盛蕾期每隔3d观测1次，进入花铃期每隔1d观测1次。当0~60cm土层的平均土壤含水量低于相应水分调控方案水平的5%时，滴水至规定的滴水上限，并在滴水的次日加测土壤含水量。滴水量的计算方法为A=（Wp-Wa）×H，式中A为滴水量（mm）；Wp为规定的滴水上3-3限；Wa为实测0~60cm土层平均土壤含水量（cm·cm）；H为滴水土层厚度（mm）。1.3.2根系形态参数在盛花期和盛絮期，每个处理选取3根根管，每20cm为一层（限根处理为0-20、20-40、40-60cm；对照处理为0-20、20-40、40-60、60-80、80-120cm），分层挖出每层全部土体土，迅速收集、拣出根段、分置、洗净。将根样排放于盛满水的透明玻璃盒中，利用根系专用扫描仪（EpsonV500，USA）扫描成黑白对照的TIF图像文件。扫描好的TIF文件用图像分析软件（WinRHIZO，Canada)计算各土层根系的根长密度（Rootlengthdensity，RLD）、根表面积指数（Rootareaindex，RAI）、根体积密度（Rootvolumedensity，RVD）与根质量密度（Rootmassdensity，RMD）等形态特征指标。1.3.3生物量与产量在盛花期和盛絮期，每个处理选取3根根管，先从子叶节处剪去管中植株地上部，分成茎、叶、籽棉、铃壳等器官，然后将相应的土柱挖出，拣出土柱内所有根系，用自来水冲洗，去除杂质后装袋带回实验室，105℃杀青0.5h，80℃条件下烘干至恒重后称量；以实收产量计产。10 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响1.4数据分析应用EXCEL2003软件对试验数据进行统计计算，采用DPS软件进行数据统计分析，作图采用Sigmaplot10.0完成。2结果与分析2.1棉花根表面积指数（RAI）与根长密度（RLD）的变化根表面积指数（Rootareaindex，RAI）指单位土地面积上根系吸收表面积的大小，是量化根系表面积最直接的指标，具有与地上部叶面积指数相对应的内涵，有较好的生[82]物学意义。根长密度（Rootlengthdensity，RLD）为单位土壤体积内的根系长度，能[83]较稳定地表明根系生长状况，能很好地说明根系生长的强弱。由图2-1-2与图2-1-3可见，RAI与RLD在各土层中的分布趋势一致，表现为20—40cm>0—20cm>40—60cm>60—80cm>80—120cm，表明具有吸收功能的细根主要分布在20-40cm土层，并随土层加深而递减。品种间新陆早13号高于新陆早33号。相同水氮供应条件下，根域限制（RR）处理RAI与RLD均显著（P<0.05）高于CK。相同根域条件下各水氮处理间0-120cm土层RAI与RLD均表现为W0N0＞W1N0＞W0N1＞W1N1，且处理间均达到显著性差异。根域限制与水氮互作表现为，在W0N0、W1N0、W0N1和W1N1条件下，RR处理的RAI分别比CK降低16.39%、8.15%、6.26%与20.88%（0-20cm为19.53%、7.81%、5.66%和26.85%；20-40cm为14.51%、8.94%、6.10%和14.21%；40-60cm为15.12%、7.71%、7.01%与21.58%）；RR处理的RLD分别比CK降低23.26%、6.84%、5.20%与17.72%（0-20cm为17.89%、2.59%、6.81%与19.81%；20-40cm为27.81%、11.54%、4.48%与19.31%；40-60cm为24.09%、6.40%、4.30%与14.03%），表明在土壤水氮双重亏缺（W0N0）与水氮正常供应下（W1N1），根域限制使根RAI与RLD降幅较大。4新陆早13号盛花期WNWN新陆早33号盛花期0010Xinluzao13atfullfloweringstageXinluzao33atfullfloweringstage3W0N1W1N12abfdaecfbabfdgaecf1bfdhecggbfdaafdhecgbaecgahecgdbgcfehfdhdbecfdg04新陆早13号盛絮期新陆早33号盛絮期Xinluzao13atfullbollopenningstageaXinluzao13atfullbollopenningstage3abbdcCol56adc根表面积指数Rootareaindex2bafdebCol58fegaaecdbfhgbaafdCol60ecghbfdhecgbb1gecgdbfebfcgdCol62hcdchde0RRCKRRCKRRCKCK(60-80)CK(80-120)RRCKRRCKRRCKCK(60-80)CK(80-120)0-20cm20-40cm40-60cm60-120cm0-20cm20-40cm40-60cm60-120cm图2-1-2水氮供应对根域限制棉花各土层根系根表面积指数的影响Fig.2-1-2EffectsofwaterandnitrogenapplicationonrootareaindexofcottoncultivatedunderrootrestrictioninallsoillayersRR：限根，CK：对照。不同小写字母表示各处理之间差异显著(P<0.05)。下同。RR：Rootrestriction，CK:Comparison.Differentsmalllettersindicatesignificantdifferences(P<0.05)amongeachtreatment.Thesameasbelow.11 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响W0N0W1N00.15a新陆早13号盛花期W0N1W1N1a新陆早33号盛花期Xinluzao13atfullfloweringstageXinluzao33atfullfloweringstagebcbc0.10baeddefabafdefafdecggbfdhecggecgabhedgecfacbcedbfdhdcegf0.05fgh)-30.00.cm0.75新陆早13号盛絮期新陆早33号盛絮期Rootlengthdensitya(cm0.60aXinluzao13atfullbollopenningstageXinluzao13atfullbollopenningstagea0.45bbcbcdaeddcabccedeaa0.30edcfgfbecgadcfegfbfdecgbgfdhcbcbhdced0.15dcefg根长密度0.00RRCKRRCKRRCKCK(60-80)CK(80-120)RRCKRRCKRRCKCK(60-80)CK(80-120)0-20cm20-40cm40-60cm60-120cm0-20cm20-40cm40-60cm60-120cm图2-1-3水氮供应对根域限制棉花各土层根系根长密度的影响Fig.2-1-3Effectsofwaterandnitrogenapplicationonrootlengthdensityofcottoncultivatedunderrootrestrictioninallsoillayers2.2棉花根体积密度（RVD）与根质量密度（RMD）的变化根体积密度（Rootlengthdensity，RLD）为单位土壤体积内的根系体积，根质量密度（Rootmassdensity，RLD）为单位土壤体积内的根系质量，二者均能较好地反映根系数量。由图2-1-4与图2-1-5可见，RVD与RMD在各土层中的分布趋势相似，表现为0—20cm>20—40cm>40—60cm>60—80cm>80—120cm，表明具有支撑功能功能的粗根主要分布在0-20cm土层，并随土层加深而递减。品种间新陆早13号显著（P<0.05）高于新陆早33号。相同水氮供应条件下，RR处理的RVD与RMD均显著（P<0.05）高于CK。相同根域条件下各水氮处理间0-120cm土层RVD与RMD均表现为W0N0＞W1N0＞W0N1＞W1N1，处理间均达到显著性差异（P<0.05）。根域限制与水氮互作表现为，在W0N0、W1N0、W0N1和W1N1条件下，RR处理的RVD分别比CK降低31.80%、13.58%、19.80%和30.73%（0-20cm为47.67%、11.24%、14.10%和27.51%；20-40cm为19.46%、18.54%、18.26%和30.01%；40-60cm为28.27%、10.96%、27.03%、34.67%）；RR处理的RMD分别比CK降低25.40%、12.72%、12.81%和27.42%（0-20cm为19.80%、13.52%、13.56%和16.17%；20-40cm为29.26%、20.42%、9.06%和30.65%；40-60cm为27.15%、4.21%、15.82%和35.45%）。表明根域限制与水氮供应均使各土层RVD与RMD减小。12 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响WN800新陆早13号盛花期aWN新陆早33号盛花期016aXinluzao13atfullfloweringstageXinluzao33atfullfloweringstageWN104bWNbcdc11afdegbafegba-3)2hfdhecgbecgadbfabgchfdhecgbecfdceabcdfegdeedf.cm0Rootvolumedensity38a新陆早13号盛絮期ba新陆早33号盛絮期(mm6bcXinluzao13atfullbollopenningstagecXinluzao33atfullbollopeningstagedefde4fgbagbachdcahdeba2fhegbeddcaebcgdfhgedecfaebfcfdg根体积密度gffhg0RRCKRRCKRRCKCK(60-80)CK(80-120)RRCKRRCKRRCKCK(60-80)CK(80-120)0-20cm20-40cm40-60cm60-120cm0-20cm20-40cm40-60cm60-120cm图2-1-4水氮供应对根域限制棉花各土层根系根体积密度的影响Fig.2-1-4Effectsofwaterandnitrogenapplicationonrootvolumedensityofcottoncultivatedunderrootrestrictioninallsoillayers4新陆早13号盛花期aW0N0新陆早33号盛花期Xinluzao13atfullfloweringstageWNXinluzao33atfullfloweringstage3a01bbbbcddcW1N02ccccefefWN11)1a-3bedgadecfbfdhaecgacbdefefgbedgecfbecgadcfacbdefff0Rootmassdensity.cm10(mg8a新陆早13号盛絮期ba新陆早33号盛絮期bcXinluzao13atfullbollopenningstagecXinluzao33atfullbollopenningstage6dde4fegfghh根质量密度2bfdhaecgbdceaccdacbedeefbfdhaecgbecgadcfacbddfef0RRCKRRCKRRCKCK(60-80)CK(80-120)RRCKRRCKRRCKCK(60-80)CK(80-120)0-20cm20-40cm40-60cm60-120cm0-20cm20-40cm40-60cm60-120cm图2-1-5水氮供应对根域限制棉花各土层根系根质量密度的影响Fig.2-1-5Effectsofwaterandnitrogenapplicationonrootmassdensityofcottoncultivatedunderrootrestrictioninallsoillayers2.3棉花生物量累积与分配的变化由表2-1-1可见，RR处理可显著提高地上部总干物质和蕾铃干物质累积量，较CK分别提高14.29%和10.64%，表明适度的根土空间限制会促使棉株光合产物优先向地上部器官分配。相同根域条件下不同水氮处理间的地上部总干物质和蕾铃干物质累积量均表现为W1N1＞W0N1＞W1N0＞W0N0（表2-1-1），其中W1N1处理地上部总干物质累积量分别比其他水氮处理高33.62%、53.81%和90.41%，蕾铃干物质累积量分别比其它水氮处理高38.84%、65.09%和112.38%。说明适宜的水氮供应可有效提高植株地上部总干物质和蕾铃干物质累积量；土壤水分亏缺下施用氮肥可补偿水分亏缺对植株地上部总干物质和蕾铃干物质累积量的影响。根域限制与水氮互作表现为，RR处理的W1N1、W1N0、W0N1和W0N0的地上部总干物质累积量比CK依次高出19.41%、12.50%、12.69%和12.57%；蕾铃干物质累积量比CK依次高出11.66%、10.03%、6.08%和14.81%；无论在13 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响盛花期还是在盛絮期，新陆早33号的地上部和蕾铃干物质量均显著高于新陆早13号。试验表明，RR处理棉株总生物量均低于CK（表2-1-1），且在W1N1条件下处理间达到显著差异（p<0.05）。各水氮处理间均表现为W1N1＞W0N1＞W1N0＞W0N0，且达到极显著水平（p<0.01）。与CK处理相比，RR处理极显著（P<0.01）降低了根冠比；同一根域容积条件下各水氮处理间根冠比均表现为W0N0＞W1N0＞W0N1＞W1N1，各处理间差异均达到极显著水平（p<0.01）。在W1N1、W1N0、W0N1和W0N0条件下，RR处理的根冠比较CK依次降低26.81%、105.36%、46.54%和58.84%。表明土壤水氮双重亏缺下根冠比对限根反应不敏感，以土壤氮素亏缺（W1N0）条件下根冠比降幅明显。14 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响表2-1-1水氮供应对根域限制棉花干物质累积与分配的影响（平均值±标准偏差）Table2-1-1Effectsofwaterandnitrogenapplicationonaccumulationanddistributionofdrymatterofcottoncultivatedunderrootrestriction(mean±SD)生育时期品种处理蕾铃地上部分根系总生物量根冠比GrowthVarietyTreatmentBollweight(g)Shootweight(g)Rootweight(g)Totalbiomass(g)Root/ShootRRW0N07.81±0.27de26.49±1.19g13.5±0.64b39.99±1.83g0.51±0.02bRRW0N111.80±0.51b36.98±1.33c9.5±0.60e46.49±1.93d0.26±0.01dRRW1N07.86±0.37d31.05±1.45e11.01±0.52d42.07±1.97e0.35±0.02c新陆早13号RRW1N113.88±0.63a39.44±1.86a8.66±0.48f48.1±2.34b0.22±0.01eXinluzao13CKW0N07.37±0.37f24.39±1.19h17.01±0.85a41.4±2.04f0.7±0.07aCKW0N110.93±0.53c36.04±1.66d11.58±0.55c47.62±2.21c0.32±0.02c盛花期CKW1N07.56±0.37ef28.85±1.49f13.24±0.64b42.09±2.13e0.46±0.02bFullCKW1N113.77±0.67a38.84±1.49b10.89±0.55d49.73±2.03a0.28±0.01dfloweringRRW0N07.99±0.37e26.84±1.14f16.25±0.63b43.09±1.77d0.61±0.03cstageRRW0N113.78±0.63c39.6±1.67c10.19±0.50g49.79±2.17b0.26±0.01fRRW1N012.63±0.61cd34.63±1.49e12.44±0.64d47.07±2.13c0.36±0.01e新陆早33号RRW1N123.32±1.24a50.53±2.58a9.12±0.43h59.65±3.01a0.18±0.00hXinluzao33CKW0N07.53±0.27e24.75±1.18g17.46±0.67a42.21±1.84d0.71±0.03aCKW0N112.57±0.86cd37.99±1.71d12.09±0.53e50.08±2.24b0.32±0.01dCKW1N011.11±0.58d34.34±1.01e13.48±0.63c47.82±1.64c0.39±0.02bCKW1N120.14±1.01b48.59±3.08b11.24±0.45f59.83±3.53a0.23±0.00gRRW0N027.14±1.31f59.41±5.34e32.03±1.90c91.44±6.24e0.54±0.02bRRW0N138.91±1.98c86.06±7.86b18.71±0.88f104.77±5.74c0.22±0.01gRRW1N033.09±1.57e69.38±6.39d32.46±1.08e101.84±4.47d0.47±0.01d新陆早13号RRW1N144.86±2.82a94.08±8.04a19.88±0.73g113.96±5.77b0.21±0.00gXinluzao13CKW0N020.86±1.75g57.29±4.79f35.40±2.06a92.69±6.85e0.62±0.03aCKW0N135.75±1.79d77.54±6.47c28.12±1.05d105.66±5.52c0.36±0.01e盛絮期CKW1N032.90±1.69e68.38±5.83d33.92±1.87b102.30±5.70d0.50±0.02cFullbollCKW1N140.98±2.88b92.04±9.03a23.67±0.76ef115.71±5.79a0.26±0.01fopeningRRW0N031.16±1.69e65.79±5.96g34.57±1.93b100.36±6.89e0.53±0.02bstageRRW0N141.26±2.91c96.18±8.16c10.84±0.94e107.02±5.10c0.11±0.01fRRW1N036.57±1.87d84.06±7.08d19.77±1.07d103.83±5.15d0.24±0.01e新陆早33号RRW1N165.36±3.73a115.45±9.14a4.74±0.63f120.19±6.77b0.04±0.00hXinluzao33CKW0N026.60±1.92f60.30±5.63h41.37±2.18a101.67±6.81e0.69±0.03aCKW0N136.29±1.82d79.72±7.02e28.34±1.22c108.06±5.24c0.36±0.02dCKW1N034.47±1.87de73.38±6.83f30.60±2.11a103.98±5.94d0.42±0.02cCKW1N154.21±2.71b113.77±8.77b8.30±0.83e122.07±6.60a0.07±0.00g每列不同小写字母表示各处理间差异显著（P<0.05）。下同。Differentsmalllettersofthesamelistindicatesignificant（P<0.05）differenceamongdifferenttreatments.Thesameasbelow.2.4棉花产量及其构成因子的变化由表2-1-2可以看出，RR处理显著提高了棉花籽棉产量，产量增幅为18.03%。各15 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响水氮处理下籽棉产量均为W1N1＞W0N1＞W1N0＞W0N0，W1N1处理下的籽棉产量比其它分别高52.28%、77.08%和220.58%。根域限制与水氮互作表现为在W1N1、W1N0、W0N1和W0N0水氮供应条件下，RR处理的产量比CK依次高出23.71%、9.43%、18.83%和20.14%；新陆早33号的产量显著高于新陆早13号。进一步考察产量构成因素，RR可显著提高单铃重和单株结铃数，单铃重和单株结铃数分别提高6.50%和13.41%。两品种单铃重和单株结铃数在各水氮处理下均表现为W1N1＞W0N1＞W1N0＞W0N0，在W1N1处理下的单铃重分别比后其它处理依次高9.54%、17.73%和21.57%，单株结铃数分别比其他处理高出26.03%、62.87%和168.65%。根域限制与水氮互作表现为在W1N1、W1N0、W0N1和W0N0水氮供应条件下，RR处理的单株结铃数比对照依次高出7.08%、16.79%、15.48%和14.29%，单铃重依次高出7.51%、10.93%、3.66%和3.92%。由以上可见，适当限根配合适量水氮供应有利于提高单株结铃数、增强铃库强度，最终提高产量。表2-1-2水氮供应对根域限制棉花产量及其构成的影响（平均值±标准偏差）Table2-1-2Effectsofwaterandnitrogenapplicationonyieldandyieldformationofcottoncultivatedunderrootrestriction(mean±SD)单株结铃数单铃重籽棉产量品种处理BollnumberBollweightSeedcottonyieldVarietyTreatment-2perplant（g）（gm）RRW0N03.0±0.1f4.5±0.1de192.5±1.1gRRW0N16.0±0.1c4.9±0.0b354.1±3.5cRRW1N04.7±0.1d4.5±0.1d299.4±2.2e新陆早13号RRW1N17.3±0.1a5.0±0.0a453.9±4.1aXinluzao13CKW0N02.3±0.0g4.2±0.0f141.8±1.3hCKW0N14.7±0.1d4.5±0.0de330.0±2.2dCKW1N04.0±0.0e4.4±0.0e276.2±1.1fCKW1N16.6±0.21b4.7±0.1c411.8±6.8bRRW0N03.0±0.0g4.6±0.0cd205.5±1.4gRRW0N17.0±0.2c5.5±0.1b448.9±1.1c新陆早33RRW1N05.3±0.1e4.8±0.1cd420.1±6.4d号RRW1N18.3±0.3a6.2±0.4a881.8±21.6aXinluzaoCKW0N03.0±0.0g4.6±0.0d196.5±1.8g33CKW0N16.7±0.1d4.9±0.1c402.4±2.4eCKW1N04.7±0.1f4.6±0.0cd325.0±7.8fCKW1N18.0±0.3b5.8±0.1b642.7±13.5b2.5棉株根系形态特征与地上部生物学产量及经济产量的相关性由表2-1-3可见，0-60cm土层根长密度、0-120cm土层根长密度均与地上部生物量16 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响呈现极显著正相关，表明土壤表层（0-60cm）根系密度的增多有利于地上部生物产量形成。不同土层根长密度、根表面积指数、根体积密度、根质量密度均与产量呈现负相关，达到显著（P＜0.05）或极显著（P＜0.01）水平；全土层根长密度、根表面积指数、根体积密度、根质量密度均与产量呈现极显著负相关，表明总根量减小有利于产量提高。表2-1-3根系形态特征与地上部生物学产量及经济产量的相关性Table2-1-3coefficientsbetweenrootmorphologicalcharactersandabovegroundbiomassandyield根系性状与地上部生物量及产量的相关系数根系性状土层CoefficientsbetweenrootsystemandabovegroundbiomassandyieldRootcharacterSoillayer地上部生物量产量AbovegroundbiomassYield0-20cm0.55**-0.72**根长密度20-40cm0.49**-0.78**Roootlength40-60cm0.50**-0.78**density60-120cm0.30-0.46全土层0.54**-0.57*0-20cm0.35*-0.74**根表面积指数20-40cm0.27-0.75**Rootarea40-60cm0.31-0.71**index60-120cm0.13-0.70**全土层0.19-0.64**0-20cm0.12-0.80**根体积密度20-40cm-0.10-0.76**Roootvolume40-60cm-0.32-0.77**density60-120cm-0.14-0.44全土层0.05-0.60*0-20cm0.30-0.76**根质量密度20-40cm-0.08-0.78**Roootmass40-60cm-0.15-0.76**density60-120cm0.02-0.50*全土层0.28-0.53**和**表示在5%和1%水平上差异显著。下同。*and**denotesignificantdifferenceat5%and1%probabilitylevels,respectively.Thesameasbelow.通过棉株根系形态特征与产量的逐步回归分析（表2-1-4）可见，各土层根体积密度中以40-60cm土层根体积密度对产量影响最大，决定了产量的52.59%；各土层根质量密度中以20-40cm土层根质量密度对产量影响最大，决定了产量的55.70%。表明17 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响20-60cm土层根量密度对产量均有影响，减小此土层的根量有利于提高棉花产量；而表层（0-20cm）与深层（60-120cm）根量密度对产量影响较小。全土层根密度中以根体积密度对产量影响最大，决定了产量的59.18%。可见，在水肥供应良好的条件下，适度减小根系体积是提高棉花产量的重要途径。表2-1-4根系形态特征与产量的逐步回归Table2-1-4Stepwiseregressionofyieldagainstrootmorphologicalandphysiologicalcharacters标准化偏回归系数指标类型入选变量回归方程决定系数Standardized2TypeofindexSelecteddependentRegressionequationRcoefficient各土层根体积密度40-60cm土层根体积密度RootvolumedensityinRootvolumedensityiny=-20.819x+49.805-0.82520.5259**alllayers40-60cmlayers各土层根质量密度20-40cm土层根质量密度各土层根质量密度RootmassdensityinY=-56.274x+46.756-0.89420.5570**Rootmassdensityin20-40cmlayersalllayers全土层根量密度全土层根体积密度RootquantitydensityRootvolumedensityintotalY=-8.6759x+41.353-1.37840.5918**intotallayerlayer3讨论3.1根域限制和水氮供应对根系形态特征的影响[25,26]前人研究认为，作物根系的根长、根重与根体积随着根袋容积减小而减小。本研究发现，根域限制下全土层根长密度（RLD）、根体积密度（RVD）与根质量密度（RMD）增大，而根系生物量显著（p<0.05）减小。表明根域限制虽然使根系总根量显著减小，但由于RR的体积只有CK的1/2，使得全土层RLD、RVD与RMD均表现为RR＜CK，可能是由于根土空间受限所致。各土层RAI、RLD、RVD与RMD在RR下均显著（p<0.05）低于CK（图2-1-2—图2-1-5）。表明根域限制下的根系生长在整个土层均受到了抑制，[26]根系变短、变细、根量减小。根系是吸收养分的最主要器官，它的竞争能力与根系养分吸收特性如根密度、表面[84]积、构型、可塑性等密切相关，根系的竞争激烈程度随着养分的增加而逐渐降低。相[55]关研究表明，合理水氮供应可以调节作物根系的生长与分布特征。从本试验结果来看，全土层与各土层根量密度参数（图2-1-2—图2-1-5）在各水氮处理间均表现为W0N0＞[85]W1N0＞W0N1＞W1N1。Gerntson究认为，用总根长和根尖数来衡量根系大小时，较小的根系具有较小的资源获取潜力，但具有较高的资源获取效率；相反，较大的根系具有较大的资源获取潜力，但具有较低的效率。本试验中，限根条件下的根系明显缩小，在相同水氮供给下产量却显著高于对照。表明在水肥条件良好的前提下，适当减小根系大18 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响[26]小，可以提高资源获取的效率从而弥补根系在获取资源潜力方面的不足。3.2棉花根系形态特征与地上部性状及产量的关系[52]谢志良等采用分层挖掘法对膜下滴灌棉花根系分布规律进行研究发现，根系质量在0-10cm土层最大，然后随土层下降而递减；根表面积与根长密度在10-20cm土层最大，超过了0-10cm土层，之后的下降规律同根系质量。本研究表明（图2-1-2—图2-1-5），各土层根量密度（RAI、RLD、RVD与RMD）的总体趋势均表现为随土层加深而减少，0-40cm土层根量占绝对优势。各土层根量密度、全土层根量密度与产量基本呈显著或极显著负相关（表2-1-3）。表明在一定范围内根系所占同化物的比例越小，产量越高，[13]根冠比大的品种存在根系方面的生长冗余，适当降低根系大小有利于产量的提高。逐步回归（表2-1-4）分析表明，40-60cm土层RVD、20-40cm土层RMD与全土层RVD对籽棉产量起着决定性作用，因此培育或选择中下层（40-60cm）根量与总根量较小的棉花基因型品种有利于提高籽棉产量。同时可将中下层（40-60cm）与总根量作为棉花高产育种的根系形态选择指标加以应用。3.3根域限制对棉花产量形成的影响及对水氮供应的响应[7]李话和张大勇对6个不同年代春小麦品种的研究发现，随着育成年代推进逐渐呈[26]现出根量减小的趋势；蔡昆争等对10个水稻品种的研究发现，根域限制后根冠比的降低对地上部生长影响不大甚至有一定的促进作用。本试验中，棉株地上部总干物质累积量及籽棉产量均表现为限根处理显著高于对照，而根冠比的变化与之相反（表2-1-1、表2-1-2）。可见，根域限制降低了根冠比，能促进光合产物向地上部分配增加，减少[28]根系的冗余生长和呼吸消耗，这可能是膜下滴灌条件下棉花根系生长受到限制后，经济产量能大幅增加的主要原因之一。新陆早33号地上部干物质累积量和产量均明显高于新陆早13号，而根冠比却低于新陆早13号，可能是因为新品种根量增长相对较少，[86][87]从而减少了根系冗余与呼吸消耗、提高了根系效率。因此，适合滴灌条件的棉花品种应具有较小的根冠比。本研究表明，植株地上部总干物质量、蕾铃干物质量、籽棉产量在各水氮处理下均[25]表现为W1N1＞W0N1＞W1N0＞W0N0（表2-1-1、表2-1-2）。张永清和苗果园研究认为，在水肥供应良好的栽培条件下，一定的根土空间基本上能够满足高粱植株生长的需求，未限根高粱实际上存在一定的根系冗余生长现象；冗余根系会造成不良根冠比，消[26][88]耗大量光合产物而使地上部生长受到一定影响；卢彩玉等研究发现，在水肥等管理水平较高的栽培环境中，根域限制抑制了葡萄树体地上部新梢的旺盛生长，提高了花穗数量和质量。本研究表明，在滴灌条件下水肥供应良好，适当的根域限制会促进棉花地上部的生长，提高光合产物向生殖器官分配比例，经济产量提高。因此，结合膜下滴灌滴水量少、滴水次数频繁的特点，通过增加种植密度、调整株行距配置等适度限制棉花根系生长，采用少量多次的滴灌模式可能是实现节水增产的有效途径。19 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响4小结根域限制条件下，棉花各土层根系根表面积指数（RAI）、根长密度（RLD）、根体积密度（RVD）、根质量密度（RMD）、根系生物量与根冠比均低于对照。根域限制影响了根系生长与发育，但促进了地上部生物量累积与产量提高。水氮供应使根量减小、地上部生物量与产量升高。根域限制下适量水氮供应处理的根冠比较低，而地上部生物量与籽棉产量均明显高于其它各处理。在适度根域限制条件下，优化生育期水氮供应可减少根系冗余并增加光合产物向生殖器官的分配比例，从而获得较高产量。棉花的根系形态特征与其产量有着密切的相互关系，减小中下层（40-60cm土层）根量密度可作为棉花高产栽培水肥调控的主攻方向和品种遗传改良的根系选择指标。20 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响第二节根域限制下水氮供应对棉花根系生理特性的影响根域限制下植株吸收水肥的方式发生改变，根系自身通过产生形态与生理的适应性[75]变化，提高水肥吸收和利用能力。根系生理功能的增强促进了地上部的生长发育，棉花叶片激素含量与抗氧化保护酶系活性提高、膜脂过氧化程度减轻、净光合速率与产量[56]都明显提高。因此研究棉花根系生长空间受限条件下根系生理特性的变化，探明利用滴灌技术控制土壤水氮供应，延缓棉花衰老进程，充分挖掘膜下滴灌节水节肥增产的潜力，对新疆农业可持续发展具有重要意义。本研究采用管栽方法，人工限制根系垂直生长深度，利用滴灌技术精确控制耕层水氮供应，探讨根域限制下不同水氮供应对棉花根系抗氧化保护酶系与硝酸还原酶（NR）活性的影响。1材料与方法1.1试验区概况同第二章第一节。1.2试验设计同第二章第一节。1.3测定项目与方法1.3.1根系抗氧化保护酶系活性和丙二醛（MDA）含量在盛花期和盛絮期，每个处理选取3根根管，每20cm为一层（限根处理为0-20、20-40、40-60cm；对照处理为0-20、20-40、40-60、60-80、80-120cm），分层挖出每层全部土体土，迅速收集、拣出根段、分置、洗净。将根系样品置于液氮速冻后存于-70℃冰箱中，用于保护酶系活性的测定。氮蓝四唑（NBT）法测定SOD活性，高锰酸钾滴定法测定CAT活性，愈创木酚法测定POD活性，硫代巴比妥酸比色法测定MDA含[89]量。1.3.2根系硝酸还原酶（NR）活性[89]将测定根系抗氧化保护酶系活性的根样同时用于测定NR活性，采用离体法。1.4数据分析应用EXCEL2003软件对试验数据进行统计计算，采用DPS软件进行数据统计分析，作图采用Sigmaplot10.0完成。2结果与分析2.1棉株根系丙二醛（MDA）含量的变化试验表明（图2-2-1），随土层加深，根系MDA含量不断降低，新陆早13号高于新21 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响陆早33号。相同水氮供应条件下，RR处理的根系MDA含量均显著（P<0.05）高于CK。相同根域条件下各水氮处理间各土层根系MDA含量均表现为W0N0＞W1N0＞W0N1＞W1N1，且处理间均达到显著性差异。在W0N0、W1N0、W0N1和W1N1条件下，RR处理的根系MDA含量分别比CK增加25.58%、21.47%、15.74%和30.52%，以耕作层（0-40cm土层）增幅较大。表明土壤水氮双重亏缺加剧了由限根引起的耕层根系MDA含量上升幅度，适宜水氮供应使限根条件下根系MDA含量大幅下降，可延缓根系细胞膜质氧化进程。10新陆早13号盛花期新陆早33号盛花期aXinluzao13atfullfloweringstageXinluzao33atfullfloweringstage86a4ba)2ecedebaaabebcacbabFWfeceedfdbfecgecgfdhgfdheeedfdcfedgaecfbedg0-125MDAcontentinroot.ga新陆早13号盛絮期新陆早33号盛絮期20baXinluzao13atfullbollopenningstageXinluzao33atfullbollopenningstage15cccbaa含量(umolddcdecbab10effgdffegdcdcbaa5efedcdbdcacbcabMDAfefgeefdfegcfdh0RRCKRRCKRRCKCK(60-80)CK(80-120)RRCKRRCKRRCKCK(60-80)CK(80-120)根系0-20cm20-40cm40-60cm60-120cm0-20cm20-40cm40-60cm60-120cmW0N0W0N1W1N0W1N1图2-2-1水氮供应对根域限制棉花根系丙二醛含量的影响Fig.2-2-1EffectsofwaterandnitrogenapplicationonMDAcontentinrootofcottoncultivatedunderrootrestriction2.2棉株根系抗氧化保护酶系活性的变化2.2.1SOD活性由图2-2-2可见，随土层加深，根系SOD活性呈不断升高趋势，新陆早33号高于新陆早13号。相同水氮供应条件下，RR处理的根系SOD活性显著（P<0.05）低于CK。相同根域容积条件下各水氮处理间各土层根系SOD活性均表现为W1N1＞W0N1＞W1N0＞W0N0，其中W1N1比W0N1、W1N0、W0N0分别高出22.59%、38.13%和64.26%。在W1N1、W1N0、W0N1和W0N0条件下，RR处理的根系SOD活性分别比CK低8.42%、12.06%、8.74%和6.45%。表明根系SOD活性对根域限制与水氮互作反应不敏感，尤其在盛絮期。22 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响WN00150新陆早13号盛花期W0N1新陆早33号盛花期a120Xinluzao13atfullfloweringstageWNXinluzao33atfullfloweringstageb10aa90W1N1babcdcbaabaecddebcadbcdffe60bcdafcdefcdeecdebcgeffffefefefefeggefeFW)30SODactivityinroot1-0.g150新陆早13号盛絮期新陆早33号盛絮期0-20cmXinluzao13atfullbollopenningstageXinluzao33atfullbollopenningstage(unit120W0N0酶活性90W0N160bbcabcdbbccdacddbecdagdecfbdadebW1N0bccdabcabcbbabbacbbafdebfccaSODfdefeeegW0N0fdc30根系0RRCKRRCKRRCKCK(60-80)CK(80-120)RRCKRRCKRRCKCK(60-80)CK(80-120)0-20cm20-40cm40-60cm60-120cm0-20cm20-40cm40-60cm60-120cm图2-2-2水氮供应对根域限制棉花根系SOD酶活性的影响Fig.2-2-2EffectsofwaterandnitrogenapplicationonSODenzymeactivitiesinrootofcottoncultivatedunderrootrestriction2.2.2POD与CAT活性试验表明（图2-2-3），随土层加深，根系POD活性呈现升高趋势，新陆早33号高于新陆早13号。相同水氮供应条件下，RR处理的根系POD活性极显著（P<0.01）低于CK处理。相同根域条件下各水氮处理间各土层根系POD活性表现为W1N1＞W0N1＞W1N0＞W0N0，且处理间均达到显著性差异。在W1N1、W1N0、W0N1和W0N0条件下，RR处理的根系POD活性分别比CK低33.10%、55.60%、82.02%和122.70%，以0-40cm土层降幅较大，达到79.90%。根系CAT活性变化趋势与POD相似（图2-2-4）。可见根系POD和CAT较SOD对根域限制与水氮互作反应相对敏感，土壤水氮双重亏缺加剧了限根导致的POD与CAT活性下降幅度，适宜水氮供应使此下降幅度有所减小。WN00300新陆早13号盛花期W0N1新陆早33号盛花期Xinluzao13atfullfloweringstageWNaaXinluzao33atfullfloweringstageaaa10b1)200W1N1bac-acccddacbecddde.min100baegbfdcbdaebaefbdcdgfegefdcdhfgedgfcegFWhhPODactivityinroot1-0.g60新陆早13号盛絮期新陆早33号盛絮期aXinluzao13atfullbollopenningstageaXinluzao33atfullbollopenningstage40bb酶活性OD470abac(△abcabcdcabacdPOD20cbddfgedbcdecefgdhfgedegegfdgfehgfgegfehfff根系0RRCKRRCKRRCKCK(60-80)CK(80-120)RRCKRRCKRRCKCK(60-80)CK(80-120)0-20cm20-40cm40-60cm60-120cm0-20cm20-40cm40-60cm60-120cm图2-2-3水氮供应对根域限制棉花根系POD酶活性的影响Fig.2-2-3EffectsofwaterandnitrogenapplicationonPODenzymeactivitiesinrootofcottoncultivatedunderrootrestriction23 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响WN00250新陆早13号盛花期WNa新陆早33号盛花期a01Xinluzao13atfullfloweringstageXinluzao33atfullfloweringstage200WN)101-150bWN11min100abcacdbbcababcadcd.babcacbcddeeefedecdbdccddecdgdffefee50cfdeefffeegfFWdd1-.g0CATactivityinroot2250新陆早13号盛絮期新陆早33号盛絮期O2200Xinluzao13atfullbollopenningstageXinluzao33atfullbollopenningstagea活性150bcCAT(umolH100baaabaaaabacbccaed50cbbdaccdbcdeebcddbcdcdbccbbcdgcfecddegffgeffedeffdef根系0RRCKRRCKRRCKCK(60-80)CK(80-120)RRCKRRCKRRCKCK(60-80)CK(80-120)0-20cm20-40cm40-60cm60-120cm0-20cm20-40cm40-60cm60-120cm图2-2-4水氮供应对根域限制棉花根系CAT酶活性的影响Fig.2-2-4EffectsofwaterandnitrogenapplicationonCATenzymeactivitiesinrootofcottoncultivatedunderrootrestriction2.3棉株根系硝酸还原酶（NR）活性的变化由图2-2-5可见，根系硝酸还原酶活性随土层加深而逐步升高，盛花期显著高于盛絮期，品种间新陆早33号高于新陆早13号。限根处理（RR）的根系硝酸还原酶活性均显著低于对照处理（CK），降幅为23.74%。相同根域条件下不同水氮处理间的各土层根系硝酸还原酶活性均表现为W1N1＞W0N1＞W1N0＞W0N0，且差异基本上都达到了显著水平（p<0.05）。根域限制与水氮互作表现为在W1N1、W0N1、W1N0和W0N0水氮供应条件下，限根处理的根系硝酸还原酶活性分别比对照低17.08%、18.80%、17.62%和41.48%。可见根域限制使根系硝酸还原酶活性降低，水氮供应可有效缓解限根的负面效应。WNWN新陆早13号盛花期0010新陆早33号盛花期8Xinluzao13atfullfloweringstageW0N1W1N1Xinluzao33atfullfloweringstageaaaaaa6abcaabcbabbbbccfdeefbbbcccbcbbeddd4bccdddbcddcdedecdeddeefedefefNRactivityinroot2FW)01-.g8新陆早13号盛絮期新陆早33号盛絮期Xinluzao13atfullbollopenningstageXinluzao33atfullbollopenningstage(ug6baabaabadc4aaadbcadecbegcefcdcbbacbbcdbcgefebccfgegfeddedfe2edhgff0根系硝酸还原酶活性RRCKRRCKRRCKCK(60-80)CK(80-120)RRCKRRCKRRCKCK(60-80)CK(80-120)0-20cm20-40cm40-60cm60-120cm0-20cm20-40cm40-60cm60-120cm图2-2-5水氮供应对根域限制棉花根系硝酸还原酶活性的影响Fig.2-2-5EffectsofwaterandnitrogenapplicationonNRactivitiesofcottonrootcultivatedunderrootrestriction2.4根系生理特性与地上部生物学产量及经济产量的相关性由表2-2-1可见，各土层根系POD酶活性均与地上部生物量呈现极显著（P<0.01）负相关。各土层根系各酶（SOD、POD、CAT、NR）活性均与产量呈现显著（P<0.05）或极显著（P<0.01）正相关，表明根系生理活性对于产量提高的影响较大。24 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响表2-2-1根系生理特性与地上部生物学产量及经济产量的相关性Table2-2-1coefficientsbetweenphysiologicalcharacteristicofrootsystemandabovegroundbiomassandyield根系性状与地上部生物量及产量的相关系数coefficientsbetweenrootsystemandaboveground根系性状土层biomassandyieldRootcharacterSoillayer地上部生物量产量AbovegroundbiomassYield0-20cm0.130.73**根系硝酸还原酶活性20-40cm-0.010.76**RootNRactivity40-60cm-0.090.72**60-120cm-0.140.98**0-20cm0.050.72**根系SOD酶活性20-40cm-0.060.66**RootSODactivity40-60cm-0.080.66**60-120cm-0.270.57**0-20cm-0.45**0.39*根系POD酶活性20-40cm-0.51**0.35*RootPODactivity40-60cm-0.56**0.3160-120cm-0.58**0.260-20cm0.230.78**根系CAT酶活性20-40cm0.230.74**RootCATactivity40-60cm0.190.75**60-120cm0.120.73***和**表示在5%和1%水平上差异显著。下同。*and**denotesignificantdifferenceat5%and1%probabilitylevels,respectively.Thesameasbelow.对根系生理特性与产量的关系进一步采用逐步回归的方法进行分析（2-2-2），发现各土层根系硝酸还原酶活性中以0-20cm根系NR活性对产量影响最大，决定了产量的53.64%。各土层根系SOD酶活性中以0-20cm根系SOD酶活性对产量影响最大，决定了产量的57.30%。各土层根系POD酶活性中以0-20cm根系POD酶活性对产量影响最大，决定了产量的29.21%。各土层根系CAT酶活性中以40-60cm根系CAT酶活性对产量影响最大，决定了产量的62.62%。可见0-60cm土层根系各酶（SOD、POD、CAT、NR）活性对于产量均起着重要作用；可将增强0-60cm土层根系生理活性作为棉田高产栽培的调控措施与棉花高产育种的选择指标加以应用。25 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响表2-2-2根系生理特性与产量的逐步回归Table2-2-2Stepwiseregressionofyieldagainstrootphysiologicalcharacters标准化偏回归指标类型入选变量回归方程系数决定系数2TypeofindexSelecteddependentRegressionequationStandardizedRcoefficient根系硝酸还原酶活性0-20cm土层根系硝酸还原酶活性Y=10.4350x-1.87600.82870.5364**RootNRactivityRootNRactivityin0-20cmlayer根系SOD酶活性0-20cm土层根系SOD酶活性Y=0.8420x-8.43320.56530.5730**RootSODactivityRootSODactivityin0-20cmlayer根系POD酶活性0-20cm土层根系POD酶活性y=0.1937x+20.8821.5180.2921*RootPODactivityRootPODactivityin0-20cmlayer根系CAT酶活性40-60cm土层根系CAT酶活性y=0.4868x-0.68310.16430.6262**RootCATactivityRootCATactivityin40-60cmlayer3讨论3.1根域限制和水氮供应对棉花根系生理特性的影响作物地上部衰老与环境因素影响植株根系生理密切相关。研究认为，逆境胁迫导致植株地下部生理代谢失调，影响根系功能，造成地上部叶片产生响应性早衰，作物产量[90,91]降低。本试验中，RR处理0-60cm土层根系生物量、根系SOD、POD、CAT等抗氧化保护酶系活性在盛花期和盛絮期均明显低于CK，MDA含量显著高于CK（P<0.05）（图2-2-1—图2-2-5），表明根域限制抑制了根系生长、导致根系衰老加快。水肥调控能有效提高根系SOD、POD和CAT抗氧化保护酶系的活性，降低MDA含量，维持活[92]性氧的代谢与平衡，保护膜结构。无论根域空间大小，各水氮处理间各土层棉花根系抗氧化保护酶系活性均表现为W1N1＞W0N1＞W1N0＞W0N0，MDA含量则表现为W0N0＞W1N0＞W0N1＞W1N1，表明适宜水氮供应可减轻活性氧对根系细胞膜质的伤害，增强根系抗氧化功能，延缓衰老。采用根域限制，根系生长在有限容积内，通过提高局部土体的水肥供应强度，使根[19]系功能持续稳定发挥，从而促进整个植株的生长发育。本试验研究表明，在W1N1、W1N0、W0N1和W0N0条件下，RR处理抗氧化保护酶系（POD和CAT）活性显著低于CK（P<0.05），以W0N00-40cm土层降幅较大、W1N140-60cm土层降幅较小；根系MDA含量显著高于CK，以W0N00-40cm土层的增幅较大、W1N140-60cm土层的增幅较小。表明水氮双重亏缺会加大由根域限制引起的中上层根系POD、CAT活性下降和MDA含量上升程度，适宜水氮供应可有效增加根域限制下的土壤深层根系POD、CAT活性、降低根系MDA含量，延缓根系衰老进程。盛花期和盛絮期根系保护酶活性均表现为上[93]层<中层<下层，MDA含量表现为上层>中层>下层，与潘庆民等对管栽小麦的研究结[94]果一致。膜下滴灌为节水灌溉技术，每次滴灌水分渗透至0-40cm土层，40cm以下26 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响土层水分含量相对稳定，可能有利于深层根系生理活性的提高。本试验中根系硝酸还原酶（NR）活性对各处理的表现与根系抗氧化保护酶系活性一致。说明在滴灌棉花生产上，可采取播前灌、深施肥等栽培措施，增加中、下层根系的数量或比例，维持中、下层根系较高的生理活性，对于增强根系氮代谢能力、延缓棉株早衰具有重要意义。3.2棉花根系生理特性与地上部生物量及产量的关系[95]硝酸还原酶（NR）是植物氮素同化中重要的关键酶和限速酶。抗氧化保护酶系（SOD、POD、CAT）组成细胞膜脂过氧化氧自由基酶清除系统，主要催化细胞膜脂过氧化作用产生的超氧阴离子自由基，使之发生歧化反应从而解除或减轻膜脂过氧化作用[96]对细胞膜的损伤。营养元素经根系吸收进植株体内后，只有不断地被同化和转运才能更有效地再吸收，无疑根系生理特性对植株地上部生长发育与产量有重要影响。根系NR与抗氧化保护酶系活性是反映根系生理特性的重要指标。本研究发现各土层根系NR、抗氧化保护酶系活性与产量均呈现显著或极显著正相关（表2-2-1），说明产量与根系生理活性关系密切。逐步回归分析（表2-2-2）表明，0-60cm土层根系各酶（SOD、POD、CAT、NR）活性均能造成籽棉产量产生显著或极显著差异。因此，0-60cm土层根系生理活性可作为棉花高产栽培的主攻方向和棉花品种遗传改良的选择指标。4小结根域限制条件下，棉花根系抗氧化保护酶系活性（SOD、POD与CAT）与硝酸还原酶（NR）活性均显著（P<0.05）低于对照，MDA含量增加。水氮供应能有效调节根系的生长发育，减轻与延缓膜脂过氧化进程。因此，在根域容积受限条件下，优化棉花生育期水氮供应，能增强根系抗氧化保护酶系活性、延缓棉花根系衰老。27 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响第三节根域限制下水氮供应对棉花叶片生理特性的影响作物对水分养分的吸收能力与根系大小及其生长空间密切相关。限制根系生长空间[97][99]会使根系生物量减少，细胞分裂素（CTK，cytokinin）向叶片的流转速率减慢，植[39][18]株衰老进程加快，叶片光合能力显著降低，影响产量和品质。良好的栽培措施能使作物维持较高的根系及叶片生理活性，延缓衰老进程，促进叶片制造更多的光合产物优[60]先向生殖器官运输、提高产量和改善品质。通过水氮综合管理，增强棉株对水分、养[66]分的吸收利用能力，有利于提高膜下滴灌棉花叶片抗氧化保护酶系活性与光合效率，调节光合产物的积累和分配，提高单铃重和籽棉产量，是调控棉花生长发育从而获得高[68]产、稳产重要措施之一。能否通过改变根区水氮供应，适度减少根系冗余，充分利用根系形态发育的可塑性增强对水分和养分的吸收能力，进而提高作物叶片的抗氧化保护[98]酶系活性与光合性能，已成为作物逆境生理研究的重点和热点。但有关根域限制下水氮供应对棉花各生育时期叶片生理的影响研究相对较少。因此。本文分析根域限制下不同水氮供应对棉花叶片生理活性与光合特性的影响，探讨根域容积及水氮供应对棉花叶片光合生理和产量形成的调节效应与作用机理。1材料与方法1.1试验区概况同第二章第一节。1.2试验设计同第二章第一节。1.3测定项目与方法1.3.1植株叶面积采用LI-3100扫描仪（Li-Cor，USA）测定单株叶面积。在盛花期和盛絮期，每个处理剪取生长一致、有代表性的植株5株。摘除每株所有叶片，平铺于扫描仪透明薄膜上，每株累计计数。1.3.2叶片叶绿素含量在开花期、盛花期、盛铃前期、盛铃后期、吐絮期和盛絮期，对每个处理分别选取长势一致的主茎功能叶（打顶前选取倒四叶、打顶后倒三叶）5片，利用SPAD-502叶绿素含量仪（Minolta，Japan）测量叶绿素含量相对指数。1.3.3叶片抗氧化保护酶系活性和丙二醛（MDA）含量在开花期、盛花期、盛铃前期、盛铃后期、吐絮期和盛絮期，每个处理分别选取长势一致的主茎功能叶（打顶前选取倒四叶、打顶后倒三叶）5片。将叶片样品置于液氮速冻后存于-70℃冰箱中，用于保护酶系活性的测定。测定方法同第二章第二节。28 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响1.3.4叶片气体交换参数分别在开花期、盛花期、盛铃前期、盛铃后期、吐絮期和盛絮期，采用Li-6400光合测定系统（Licor，USA），在晴朗无云天气10:00—12:00测定气体交换参数，借助人-2-1工光源，光强稳定在(1800±50)umolphotons•m•s；每处理选取生长一致的棉株5株（5个重复）测定棉花主茎功能叶净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）等，打顶前选取倒四叶、打顶后倒三叶；每处理测定4—6片叶，取平均值。1.3.5叶片叶绿素荧光参数采用PAM2100荧光仪和2030-B光适应叶夹（Walz，Germany）测定叶片的叶绿素荧光参数，测定与气体交换参数同时进行。每处理采用气体交换参数测量的叶片，在凌晨太阳未升起前测量叶片初始荧光（F0）和最大荧光（Fm），计算最大光化学效率（Fv/Fm），在测量叶绿素荧光参数之前，手动输入对应叶片的F0和Fm，随后打开光化光，强度为-2-11800μmol·m·s左右，待荧光信号到达稳态后打开饱和脉冲光，测定任意时间的实际荧光产量（Ft）和光适应下的最大荧光产量（Fm′），计算实际光化学效率（ФPSII）、光化学猝灭系数（qP）等叶绿素荧光参数。1.4数据分析应用EXCEL2003软件对试验数据进行统计计算，采用DPS软件进行数据统计分析，作图采用Sigmaplot10.0完成。2结果与分析2.1植株叶面积的变化叶片是同化物形成的主要器官（源），叶面积大小可代表源的大小，叶面积与光合特性、籽棉产量的形成密切相关，是栽培措施和品种选育实践中重要的指标。对叶面积的测定表明（图2-3-1），品种间新陆早33号叶面积显著高于新陆早13号。RR处理的叶面积显著高于CK。表明适当根域限制有利于叶面积增大。各水氮处理间叶面积均表现为W1N1＞W0N1＞W1N0＞W0N0，且处理间差异极显著（p<0.01）。根域限制与水氮互作表现为在W1N1、W0N1、W1N0和W0N0水氮供应条件下，RR处理的叶面积分别比CK高10.02%、22.38%、28.21%和14.14%。表明根域限制与水氮供应均可明显促进叶面积增长，二者配合后，叶面积增大的趋势更加明显，对增加光合源起重要作用。29 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响盛花期Fullfloweringstage盛絮期Fullbollopenningstage3000新陆早13号Xinluzao13新陆早33号Xinluzao33新陆早13号Xinluzao13新陆早33号Xinluzao33aaababbc1)cd-2000bceleafareacdedef.plantdef2fgfg1000gghh(cmhh叶面积0RRCKRRCKRRCKRRCK根域容积RootvolumeW1N0W1N1W0N0W0N1图2-3-1水氮供应对根域限制棉花叶面积的影响Fig.2-3-1Effectsofwaterandnitrogenapplicationonleafareaofcottoncultivatedunderrootrestriction2.2叶片叶绿素相对含量（SPAD值）的变化试验表明，从开花期至盛絮期，不同处理条件下叶片SPAD值呈现不断降低的趋势（图2-3-2），新陆早33号显著高于新陆早13号；RR处理的叶片SPAD值始终低于CK处理，但未达到显著性水平。相同根域容积条件下各水氮处理间的SPAD值均表现为W1N1＞W0N1＞W1N0＞W0N0，其中W1N1比W0N1、W1N0、W0N0分别高出7.69%、14.03%、18.65%。表明适宜的土壤水氮供应能有效提高叶片叶绿素含量，并在生育后期减缓叶绿素降解速率。在W1N1、W1N0、W0N1和W0N0条件下，RR处理的叶片SPAD值分别比CK处理低1.95%、2.05%、1.87%和2.17%。图2-3-2水氮供应对根域限制棉花叶片SPAD值的影响Fig.2-3-2EffectsofwaterandnitrogenapplicationonleafSPADvalueofcottoncultivatedunderrootrestrictionRR：限根处理，CK：对照;F：开花期，FF：盛花期；PFB：盛铃前期，LFB：盛铃后期；BO=吐絮期；FBO=盛絮期.误差线显示为±1标准差，当其尺寸超过符号点时可见。下同.RR：Rootrestriction，CK:Comparison;F=Floweringstage，FF=Fullfloweringstage；PFB=Prophasefullbollstage，LFB=Latefullbollstage；BO=Bollopeningstage；FBO=Fullbollopeningstage.Errorbarsindicate±1standarddeviationbutareonlyvisiblewhentheyexceedthesymbolsize.Thesameasbelow.30 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响2.3叶片丙二醛（MDA）含量的变化试验表明，从开花期至盛絮期，不同处理叶片MDA含量呈持续上升趋势（图2-3-3），新陆早13号显著高于新陆早33号。RR处理的叶片MDA含量显著（P<0.05）高于CK处理。同一根域容积条件下各水氮处理间叶片MDA含量均表现为W0N0＞W1N0＞W0N1＞W1N1，其中W0N0比W1N0、W0N1、W1N1分别高出9.47%、16.29%和24.90%。在W0N0、W1N0、W0N1和W1N1条件下，RR处理的叶片MDA含量分别比CK处理增加18.60%、20.24%、17.13%和21.81%。可见由根域限制引起的叶片MDA含量上升幅度因土壤水氮双重亏缺而加剧，生育期间水氮供应可有效降低根域限制下叶片MDA含量，延缓叶片衰老进程。100RRCK新陆早13号A80Xinluzao13604020FW)MDAcontentinleaf1-1000.gWN新陆早33号00Xinluzao33WN8001(umolWN1060WN1140叶片丙二醛含量200FFFPFBLFBBOFBOFFFPFBLFBBOFBO生育时期Growthstage图2-3-3水氮供应对根域限制棉花叶片丙二醛含量的影响Fig.2-3-3EffectsofwaterandnitrogenapplicationonMDAcontentinleafofcottoncultivatedunderrootrestriction2.4叶片抗氧化保护酶系活性的变化2.4.1SOD活性从开花期至盛絮期，叶片SOD活性随生育期推进而不断降低（图2-3-4）；新陆早33号始终显著高于新陆早13号。RR处理的SOD活性均显著显著（P<0.05）低于CK处理。从开花期至盛絮期，相同根域容积条件下各水氮处理间SOD活性均表现为W1N1＞W0N1＞W1N0＞W0N0，其中W1N1比W0N1、W1N0、W0N0分别高出14.82%、29.35%和50.17%。在W1N1、W1N0、W0N1和W0N0条件下，RR处理的叶片SOD活性分别比CK处理低24.25%、24.50%、18.86%和15.37%。可见水氮双重亏缺使根域限制引起的叶片SOD活性下降程度加重，水氮供应使此下降程度有所减轻。31 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响1000RRCK新陆早13号Xinluzao13800600FW)1-400200酶活性10000SODWN新陆早33号00Xinluzao33800WN01叶片WN60010WN11SODactivityinleaf(unit·g4002000FFFPFBLFBBOFBOFFFPFBLFBBOFBO生育时期Growthstage图2-3-4水氮供应对根域限制棉花叶片SOD酶活性的影响Fig.2-3-4EffectsofwaterandnitrogenapplicationonSODactivitiesinleafofcottoncultivatedunderrootrestriction2.4.2POD活性从开花期至盛絮期，叶片POD活性随生育期推进而不断降低（图2-3-5），从盛花期后下降趋势较平缓；新陆早33号始终显著高于新陆早13号。RR处理的POD活性显著（p<0.05）低于CK处理。相同根域容积条件下各水氮处理间的POD活性均表现为W1N1＞W0N1＞W1N0＞W0N0，其中W1N1比W0N1、W1N0、W0N0分别高出11.90%、27.06%和44.39%。在W1N1、W1N0、W0N1和W0N0条件下，RR处理的叶片POD活性分别比CK处理低15.96%、13.76%、10.70%和14.40%。可见水氮双重亏缺加大了由根域限制引起的叶片POD活性下降程度。800RRCK新陆早A13号Xinluzao13600)4001-.min200FWPODactivityinleaf1-.g8000WN新陆早33号00Xinluzao33600W0N1酶活性OD470△(W1N0POD400W1N1叶片2000FFFPFBLFBBOFBOFFFPFBLFBBOFBO生育期GrowthStage图2-3-5水氮供应对根域限制棉花叶片POD酶活性的影响Fig.2-3-5EffectsofwaterandnitrogenapplicationonPODactivitiesinleafofcottoncultivatedunderrootrestriction32 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响2.4.3CAT活性从开花期至盛絮期，叶片CAT活性变化趋势与SOD、POD相似，随生育期推进而不断降低（图2-3-6）；新陆早33号始终显著高于新陆早13号。相同水氮供应条件下，RR处理的CAT活性显著显著（p<0.05）低于CK处理。相同根域容积条件下各水氮处理间CAT活性均表现为W1N1＞W0N1＞W1N0＞W0N0，其中W1N1比W0N1、W1N0、W0N0分别高出28.45%、40.95%和80.94%。根域限制与水氮互作表现为在W1N1、W1N0、W0N1和W0N0条件下，RR处理的叶片CAT活性分别比CK处理低29.31%、15.70%、15.95%和23.90%。750RRCK新陆早13号600Xinluzao13450)-1300.min150FW-1.g7500CATactivityinleaf2新陆早33号OW0N02600XDataXinluzao33WN活性01WN45010CAT(umolHWN11300叶片1500FFFPFBLFBBOFBOFFFPFBLFBBOFBO生育时期Growthstage图2-3-6水氮供应对根域限制棉花叶片CAT酶活性的影响Fig2-3-6EffectsofwaterandnitrogenapplicationonCATactivitiesinleafofcottoncultivatedunderrootrestriction2.5叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）的变化从开花期至盛絮期，不同处理条件下Pn呈现不断降低的趋势（图2-3-7），其中新陆早33号叶片Pn显著高于新陆早13号；相同水氮供应条件下，RR处理的Pn均显著低于CK，尤其在盛铃后期以后表现较为明显，表明根域限制影响棉花叶片Pn。相同根域容积条件下不同水氮处理从开花期至盛絮期的Pn均表现为W1N1处理显著高于其它处理，W0N1和W1N0处理间无显著差异，但均显著高于W0N0处理，表明适宜的水氮供应可显著增强棉花叶片Pn，水分亏缺下施氮及氮素亏缺下适宜灌溉均能减轻水氮双重亏缺对Pn的影响。根域限制与水氮互作表现为，RR处理开花期至盛铃前期W1N1、W1N0、W0N1和W0N0的Pn分别比CK低5.19%、2.28%、3.49%和8.93%，盛铃后期至盛絮期分别比对照低18.66%、23.16%、23.73%和49.80%，表明盛铃后期至盛絮期根域限制下的叶片Pn对水氮供应反应敏感；水氮双重亏缺会加大由根域限制引起的Pn下降程度、适宜的水氮供应可在一定程度上补偿生育期间根域限制对叶片光合功能的负面效应。33 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响50RRW0N0CK新陆早13号40WNXinluzao1301WN1030WN1120)1-10.s2-.m500Netphotosyntheticrate新陆早33号40Xinluzao33(μmol3020净光合速率100FFFPFBLFBBOFBOFFFPFBLFBBOFBO生育时期Growthstage图2-3-7水氮供应对根域限制棉花叶片净光合速率（Pn）的影响Fig.2-3-7Effectsofwaterandnitrogenapplicationonleavesnetphotosyntheticrateofcottoncultivatedunderrootrestriction34 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响本试验条件下，不同处理间Gs的变化趋势与Pn高度一致（图2-3-8），表明根域限制和土壤水氮亏缺均降低了气孔导度；较大的根系生长空间和适量水氮供应均可改善气孔因素，从而有利于Pn的提高。1.0RRCK新陆早13号WN000.8Xinluzao13WN01WN100.6WN110.4)-1s.-20.2.mO21.0Stomatalconductance新陆早33号0.8Xinluzao33μmolH(0.6气孔导度0.40.20.0FFFPFBLFBBOFBOFFFPFBLFBBOFBO生育时期Growthstage图2-3-8水氮供应对根域限制棉花叶片气孔导度（Gs）的影响Fig.2-3-8Effectsofwaterandnitrogenapplicationonleavesstomatalconductanceofcottoncultivatedunderrootrestriction2.6叶片叶绿素荧光参数的变化试验表明（图2-3-9），从开花期至吐絮期，不同处理Fv/Fm稳定在0.78—0.89，进入盛絮期有所降低；相同水氮供应条件下根域容积处理间Fv/Fm无明显差异，表明本试验中的根域容积限制并未影响PSⅡ的潜在最大光化学效率。无论限根还是对照条件下水氮处理间的Fv/Fm均表现为W1N1＞W0N1＞W1N0＞W0N0，以吐絮期至盛絮期处理间差异较大，表明水分亏缺或氮素亏缺主要影响了生育后期棉花叶片PSⅡ的潜在最大光化学效率。35 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响1.0RRCK新陆早13号Xinluzao13Ⅱ0.90.8WN000.7WN010.6W1N0WN111.0新陆早33号BBXinluzao330.9最大光化学效率ⅡPS0.80.7ThemaximumphotochemicalefficiencyofPS0.60.5FFFPFBLFBBOFBOFFFPFBLFBBOFBO生育时期Growthstage图2-3-9水氮供应对根域限制棉花叶片PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）的影响Fig.2-3-9Effectsofwaterandnitrogenapplicationonthemaximumphotochemicalefficiencyofleavesofcottoncultivatedunderrootrestriction[99]PSII非环式电子传递效率（ΦPSII）反映了PSII的实际光化学效率。试验表明（图2-3-10），ΦPSII从开花期至盛絮期逐渐降低，其中品种间ΦPSII无明显差异，根域容积处理对ΦPSII亦无影响。无论限根还是对照条件下水氮处理间的ΦPSII均表现为W1N1＞W0N1＞W1N0＞W0N0，其中W1N1和W0N02个处理间达显著性差异，表明适宜的土壤水氮供应可有效提高PSII的实际光化学效率；土壤水氮双重亏缺显著影响线性电子传递效率，净光合速率下降。0.90RRCK新陆早13号Xinluzao130.750.60WN00WN010.45WN10WN0.911新陆早33号光化学效率Xinluzao33Ⅱ0.8PSphotochemicalefficiencyⅡPS0.60.40.3FFFPFBLFBBOFBOFFFPFBLFBBOFBO生育时期Growthstage图2-3-10水氮供应对根域限制棉花叶片PSⅡ光化学效率（ФPSⅡ）的影响Fig.2-3-10EffectsofwaterandnitrogenapplicationonthePSⅡphotochemicalefficiencyofleavesofcottoncultivatedunderrootrestriction36 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响植物叶片的荧光光化学猝灭系数（qp）是对PSII原初电子受体QA氧化态的一种量度，反映了PSII天线色素捕获的光能用于光化学电子传递的份额，也反映了PSII反应[99]中心的开放程度。试验表明，从开花期开始qp呈现缓慢降低趋势（图2-3-11），其中新陆早33号的qp显著高于新陆早13号。相同水氮供应条件下限根处理（H0）的qp从开花期至盛絮期均显著低于对照（H1），以吐絮期至盛絮期新陆早13号RR处理的qp值下降幅度较大，达到7.58%，新陆早33号的下降幅度为仅为3.47%。表明根域限制一定程度上降低了PSII反应中心开放程度。同一根域容积条件下水氮供应方式对qp的影响均表现为W1N1＞W0N1＞W1N0＞W0N0，表明适宜的土壤水氮供应能有效提高PSII反应中心的开放比例。根域限制与水氮互作表现为在W1N1、W1N0、W0N1和W0N0水氮供应条件下，RR处理盛铃前期以前的qp分别比对照低5.15%、1.56%、2.39%和5.05%，盛铃后期以后分别比CK低5.23%、1.94%、3.19%和12.45%。可见根域限制下盛铃后期以后的qp对土壤水氮双重亏缺反应较为敏感。RRCK新陆早13号0.75Xinluzao130.600.450.30新陆早33号0.75Xinluzao33光化学猝灭系数0.60PhotochemicalquenchingWN000.45WN01WN100.30WN11FFFPFBLFBBOLBOFFFPFBLFBBOLBO生育时期Growthstage图2-3-11水氮供应对根域限制棉花叶片光化学猝灭系数（qP）的影响Fig.2-3-11EffectsofwaterandnitrogenapplicationonthePSⅡphotochemicalquenchingofleavesofcottoncultivatedunderrootrestriction3讨论3.1根域限制和水氮供应对棉花叶片衰老特性的影响[100]作物根系生理功能的变化直接影响地上部分器官生长发育及衰老进程，根系代[91]谢活性的衰退较叶片提前。有关棉花根系的研究表明，根系生长较地上部到达高峰的[101]时间提前，进入衰老的时间提前是引起棉花地上部早衰的内在原因。本研究中，根域限制下棉花主要生育时期叶片抗氧化保护酶系活性和MDA含量的变化趋势与根系一致（详见第二章第二节），表明棉花根系生长空间受限后，根系抗氧化保护酶系活性降37 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响低，衰老速度加快，影响对水肥的吸收和利用，进而造成地上部叶片发生响应性早衰。在作物根系生长受限的逆境中，植株能通过调节生理代谢过程，增强对水分和养分[24,25,78][102][62]的吸收能力，减缓逆境对植株的伤害。Liu等、郭文琦等研究表明，水氮供应可显著增强盆栽棉花根系活力、提高根系抗氧化保护酶系活性；叶片抗氧化保护酶[103]系活性提高、减轻了膜脂过氧化程度；根系功能衰退引起的叶片早衰，可通过水肥[104]调节有所改善。本试验中不同水氮处理下棉花根系（详见第二章第二节）与叶片（图2-3-4—图2-3-6）抗氧化保护酶系活性均表现为W1N1＞W0N1＞W1N0＞W0N0，MDA含量表现与之相反（图2-3-3），光合速率、叶绿素SPAD值变化趋势（图2-3-2）与根叶抗氧化保护酶系活性一致，表明水氮供应使限根棉花根系与叶片抗氧化保护酶系活性升高，降低细胞膜脂过氧化程度，叶绿素降解速率减慢，能延长叶片功能期。3.2根域限制和水氮供应对棉花叶片光合速率的影响[105][37]Tschaplinsk和Will研究表明，根系生长受限后即使在水肥供应充足条件下也不能提供满足植物生长所需要的养分和水分，认为根域限制减弱了根系吸收水肥的能[106]力，水分胁迫是根域限制下Pn降低的主要原因。Thomas&Strain研究发现，根域限制下Pn降低与Gs无关；当把棉株从较小根域容积移入较大根域容积后，光合能力很快恢复，因此认为库限制反馈抑制可能是Pn的调节机制。本试验条件下，根域容积限制条件下Pn和Gs显著低于对照，因此认为根域限制下Pn下降可能是由于Gs降低造成[107]的。此外，本研究中限根处理的棉株叶片Pn高值持续时间较短，后期Pn衰退速度较快，主要是由于限根处理限制了根系在土壤的扩展深度，从而减少了深层土壤的根量，[108]而深层根系对保持叶片叶绿素含量和维持叶片光合功能具有重要作用。这可能是目[109]前膜下滴灌技术应用后棉花生育后期大面积红叶早衰发生严重的原因之一。水氮能协调地上部与地下部生长，促进根域限制下作物根系生长，减轻因限根所引[110]起的不良影响。张永清等研究表明，在根域限制下高粱Pn降低，但根系活力及活性[25][111]吸收面积占总吸收面积的百分数增加。刘瑞显等研究发现，水氮供应可有效提高盆栽棉花叶片内源保护酶系活性、降低膜脂过氧化程度，减少脱落酸含量而增大细胞分裂素、生长素和赤霉素含量，是Pn提高的内在生理原因之一。本试验结果显示，各水氮处理间Pn和Gs均表现为W1N1＞W0N1＞W1N0＞W0N0，表明根域限制条件下合理水[107]氮供应使Gs升高，最大限度地保持光合速率在较高水平。因此，实际生产中通过播前灌、深施肥等栽培措施延伸根系生长空间的同时，在棉花生育期间通过合理的水氮运筹，是提高棉花叶片光合能力、延长光合功能期的有效途径之一。3.3根域限制和水氮供应对棉花叶片叶绿素荧光参数的影响[112]Johnson等认为，在没有环境胁迫条件下，Fv/Fm比较稳定，一般在0.75~0.85。从本试验结果来看，从开花期至盛絮期不同处理下叶片Fv/Fm一直稳定在0.78~0.89（图2-3-3），表明0-60cm土层根域限制并未对植株生长形成逆境胁迫。与对照相比，在本试38 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响验条件下，根域限制显著降低了qp值（图2-3-11），但对Fv/Fm和ΦPSII（图2-3-10）均无影响，因此认为根域限制下由于光反应阶段qp下降造成叶片Pn降低。不同品种间Fv/Fm和ΦPSII无显著差异，但新陆早33号的qp显著高于新陆早13号，表明新陆早33号的Pn高于新陆早13号主要是由光化学猝灭系数的差异造成的。适量灌水施氮能在一定程度上改善棉花叶片光合性能，维持叶片较高的PSII最大光化学效率，提高PSII总的光化学量子产量，使叶片所吸收的光能较充分地用于光合[113]作用。本试验中，Fv/Fm、ΦPSII和qp在各水氮处理间都表现为W1N1＞W0N1＞W1N0＞W0N0，表明合理的水氮供应能够有效提高棉花叶片PSⅡ反应中心光能转化效率和光化学淬灭系数，增强光能捕获和利用效率，将更多的光能用于推动光合电子传递，从而[31,32]提高光合电子传递能力。4小结棉花根域限制后降低了叶片叶绿素含量与抗氧化保护酶系（SOD、POD与CAT）活性、净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和光化学猝灭系数（qp），对潜在最大光化学效率（Fv/Fm）、实际光化学效率（ΦPSII）无影响。相同根域容积条件下，Pn、Gs、Fv/Fm、ΦPSII与qp在各水氮处理下均表现为W1N1＞W0N1＞W1N0＞W0N0，表明水氮供应能增强叶片抗氧化能力、延缓膜脂氧化进程，同时改善了气孔因素，并提高了PSII的光化学活性和光化学利用效率，增强了光合作用。39 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响第三章不同灌溉深度下水氮供应量对棉花根系生长的影响及与植株地上部的关系根系生长具有可塑性，常通过改变形态结构和时空分布来适应生存环境的变化，其[41]功能的发挥与自身形态和生理特性密切相关。干旱是威胁作物生产最突出的限制因素，提高作物干旱适应能力的重要途径之一就是协调作物的根冠干物质分配关系，即在[73]不影响根系吸收能力的前提下，提高光合产物的繁殖分配比例。Blum等用不同春小麦品种所作试验表明，0-30cm土层中根生物量较少的品种表现出对土壤干旱和根化学[114]信号较低的敏感性。Siddique等对澳大利亚近100年来选育出来的9个典型小麦品种进行比较发现，同老品种相比，现代新品种的产量、收获指数和水分利用效率都有所提高，其主要原因是现代新品种在0-30cm土层中根系生物量和根长密度都显著降低。[47]李凤民等研究表明，上层土壤较干、下层土壤湿润有利于发挥小麦根信号的积极作用，平衡水分利用，同时通过对土壤水分的合理调节可以促进深层根的发育，有利于提高产量和水分利用效率。干旱逆境条件下，作物上层根量的减少无疑对根化学信号的产生有重要抑制作用，同时还可减少干物质向根系的分配比例，增加向生殖器官的分配，有利于提高作物产量。本文旨在探讨利用深层水氮供应，创造不同的土壤水分和养分空间差异，调节根冠关系，优化棉花产量形成过程，以期为改善棉花栽培方式及产量提高提供理论基础。第一节不同灌溉深度下水氮供应对棉花根系分布及产量的影响[44][54]供水深度与水氮供应都会影响作物根系的发生、发育和分布。不同的灌溉施肥[115]组合对作物生长发育的影响不同，其组合包括数量上、时间上和空间上的不同组合。将灌溉与施肥有机结合，通过水肥同步供应，实现水肥协同，是提高作物水肥利用效率[49]的主要途径之一。对于灌溉施肥的同步供应，实现水肥吸收利用共同提高的关键在于[115]确定适宜的灌施部位。在土壤一定深度进行水肥同步供应对作物生长发育影响的研究较少。为此，本研究采用管栽法，研究不同灌溉施肥深度对棉花根系生长与分布、同化物分配与产量的影响，探讨棉花根系对不同水肥环境的适应性机理。1材料与方法1.1试验区概况同第二章第一节。1.2试验设计采用管栽试验，管栽装置如图3-1-1所示。供试品种为北疆主栽棉花品种新陆早33号。管栽深度为120cm。设置2个滴灌深度：灌深20cm（H0）和灌深40cm（H1）。通40 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响[45]过引流管将滴头渗出的水分导流至相应灌深处（图3-1-1）；不同滴灌深度下分别设水分和氮素2因素，其中水分设正常供水处理（保持0~60cm土层水分含量是最大田间持水量的75%，W1）和水分亏缺处理（保持0~60cm土层水分含量是最大田间持水量的55%，W0）；氮素设不施氮（N0）和施氮（施氮0.20g/kg干土，N1）；地表滴灌配合正常供水供氮作为对照；组成再裂区试验方案。共计9个处理：CK（地表滴灌、水氮正常供应）、H0W0N0（灌深20cm、水氮亏缺）、H0W0N1（灌深20cm、水分亏缺）、H0W1N0（灌深20cm、氮素亏缺）、H0W1N1（灌深20cm、水氮正常供应）、H1W0N0（灌深40cm、水氮亏缺）、H1W0N1（灌深40cm、水分亏缺）、H1W1N0（灌深40cm、氮素亏缺）、H1W1N1（灌深40cm、水氮正常供应）。装土、埋管与田间管理等措施同第二章第一节。图3-1-1试验装置示意图Fig.3-1-1Sketchdiagramofexperimentalequipmentofexperiment1.3测定项目与方法在盛铃前期和吐絮期挖取根系，测定项目与方法同第二章第一节。1.4数据分析应用EXCEL2003软件对试验数据进行统计计算，采用DPS软件进行数据统计分析，作图采用Sigmaplot10.0完成。41 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响2结果与分析2.1棉株根表面积指数（RAI）、根体积密度（RVD）、根质量密度（RMD）的变化RAI（图3-1-2）、RVD（图3-1-3）与RMD（图3-1-4）均随土层加深不断降低。盛铃前期显著（P<0.05）低于吐絮期。相同水氮供应条件下，在0-40cm土层，H0处理的RAI、RVD与RMD均显著（P<0.05）高于H1，而在40-80cm与80-120cm土层，H0显著（P<0.05）低于H1。同一灌溉深度下各水氮处理间根RAI、RVD与RMD均表现为W0N0＞W1N0＞W0N1＞W1N1，处理间均达到显著差异。灌溉深度与水氮互作表现为：对于RAI，在H0条件下，W0N0比W0N1、W1N0、CK与W1N1分别高出2.8%、19.2%、13.8%与29.7%；在H1条件下，W0N0比W0N1、W1N0、W1N1与CK分别高出7.4%、18.2%、17.2%与25.1%。对于RVD，在H0条件下，CK比W0N0、W0N1、W1N0与W1N1分别高出3.2%、8.2%、30.4%与42.6%；在H1条件下，W0N0比W0N1、CK、W1N0与W1N1分别高出19.1%、1.5%、38.1%与46.7%。对于RMD，在H0条件下，W0N0比W0N1、W1N0、CK与W1N1分别高出1.6%、7.4%、4.4%与16.6%；在H1条件下分别高出9.7%、21.8%、14.6%与41.3%。CK1.8WN00盛铃前期WN1.501ProphasefullbollstageaaaaWNbc101.2bcbbcWNabcc11bccc0.9cdcddcddbbcaabcbcc0.6ddd0.3Rootareaindex0.01.8aa吐絮期1.5bcdBollopenningstageeffggaab1.2ccddeeffefefababaabb0.9fcc根表面积指数0.6ddd0.30.0H0H1H0H1H0H10-40cm40-80cm80-120cm图3-1-2水氮供应对不同灌溉深度棉花各土层根系根表面积指数的影响Fig.3-1-2EffectsofwaterandnitrogenapplicationonrootareaindexinallsoillayersofcottoncultivatedunderdifferentirrigatingdepthH0：灌溉深度为地表以下20cm，H1：灌溉深度地表以下40cm。不同小写字母表示各处理之间差异显著(P<0.05)。下同。H0：Theirrigatingdepthis20cmbelowthesoilsurface，H1:Theirrigatingdepthis20cmbelowthesoilsurface.Differentsmalllettersindicatesignificantdifferences(P<0.05)amongeachtreatment.Thesameasbelow.42 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响4盛铃前期CKProphasefullbollstageWN300WN012aaW1N0bbWNccdbbc11)1cdbbcddaabbccbbaa3-dddecdedecc.cm0Rootvolumedensity34aa吐絮期(mmBollopenningstage3bbcdd2aaeefbbbba根体积密度1ccccbccbccdedede0H0H1H0H1H0H10-40cm40-80cm80-120cm图3-1-3水氮供应对不同灌溉深度棉花各土层根系根体积密度的影响Fig.3-1-3Effectsofwaterandnitrogenapplicationonrootvolumedensityinallsoillayersofcottoncultivatedunderdifferentirrigatingdepth1.5CK盛铃前期1.2W0N0ProphasefullbollstageWN010.9WN10WN0.611abcddeacefg0.33-)cbcbccdcaabccdeccdcdabcdcdede0.0Rootmassdensity.cm1.5吐絮期(mgaaabaBollopenningstage1.2cdbcdde0.9eff0.6根质量密度0.3bcaabccbcaabbcaadebbdeedeccd0.0H0H1H0H1H0H10-40cm40-80cm80-120cm图3-1-4水氮供应对不同灌溉深度棉花各土层根系根质量密度的影响Fig.3-1-4Effectsofwaterandnitrogenapplicationonrootmassdensityinallsoillayersofcottoncultivatedunderdifferentirrigatingdepth2.2棉株根长密度（RLD）的变化RLD随土层加深不断降低（图3-1-5），盛铃前期显著（P<0.05）高于吐絮期。相同水氮供应条件下，在0-40cm土层，H0处理的RLD显著（P<0.05）高于H1；在40-80cm与80-120cm土层，H0显著（P<0.05）低于H1。同一灌溉深度下各水氮处理间RLD表现为W0N0＞W1N0＞W0N1＞W1N1，各处理间差异显著（P<0.05）。灌溉深度与水氮互作表现为：在H0条件下，W0N0比W0N1、W1N0、CK与W1N1分别高出5.6%、15.7%、4.7%43 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响与47.2%；在H1条件下，分别高出9.3%、24.6%、10.2%与28.6%。1.0aa盛铃前期bbcProphasefullbollstage0.8addcddbddbcddd0.6deddeaabeab0.4bbbbbbc)0.2-30.0.cm1.0CKRootlengthdensity吐絮期WN00(cm0.8aaBollopenningstageWN01b0.6ccdbcaaW1N0dddbbdbcW1N1dedeedeccbcbc根长密度0.4ddedd0.2e0.0H0H1H0H1H0H10-40cm40-80cm80-120cm图3-1-5水氮供应对不同灌溉深度棉花各土层根系根长密度的影响Fig.3-1-5Effectsofwaterandnitrogenapplicationonrootlengthdensityinallsoillayersofcottoncultivatedunderdifferentirrigatingdepth2.3棉株生物量累积与分配的变化由表3-1-1可见，蕾铃生物量、地上部生物量与总生物量均表现为H0>CK>H1。同一灌溉深度下各水氮处理间蕾铃生物量与地上部生物量均表现为W1N1＞W1N0＞W0N1＞W0N0，各处理间差异显著（P<0.05）。灌溉深度与水氮互作表现为：对于蕾铃生物量，在H0条件下，W1N1比CK、W1N0、W0N1与W0N0分别高出30.95%、50.23%、76.11%与83.04%；在H1条件下，CK比W1N1、W1N0、W0N1与W0N0分别高出19.75%、24.70%、71.91%与109.75%。对于地上部生物量，在H0条件下，W1N1比CK、W1N0、W0N1与W0N0分别高出26.44%、45.36%、75.65%与82.25%；在H1条件下，CK比W1N1、W1N0、W0N1与W0N0分别高出23.20%、27.98%、56.91%与99.10%。从根冠干物质分配来看，H1较H0降低了根系生物量与根冠比。同一灌溉深度下各水氮处理间根系生物量与根冠比均表现为W0N0＞W0N1＞W1N0＞W1N1。灌溉深度与水氮互作表现为：对于根系生物量，在H0条件下，W0N0比W0N1、W1N0、CK与W1N1分别高出5.30%、18.90%、29.94%与45.89%；在H1条件下，W0N0比W0N1、W1N0、W1N1与CK分别高出9.50%、19.21%、30.33%与45.11%。对于根冠比，在H0条件下，W0N0比W0N1、W1N0、CK与W1N1分别高出9.23%、49.16%、88.76%与167.36%；在H1条件下，W0N0比W0N1、W1N0、W1N1与CK分别高出38.92%、85.79%、110.32%与189.94%。44 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响表3-1-1水氮供应对不同灌溉深度棉花干物质累积与分配的影响（平均值±标准偏差）Table3-1-1Effectsofwaterandnitrogenapplicationonaccumulationanddistributionofdrymatterofcottoncultivatedunderdifferentirrigatingdepth(mean±SD)生育时期处理蕾铃地上部分根系总生物量根冠比GrowthTreatmentBollweight(g)Shootweight(g)Rootweight(g)Totalbiomass(g)Root/ShootCK74.31±2.11b136.41±3.68b1.65±0.08b138.06±3.76b0.01±0cH0W0N051.97±1.71d102.69±4.31e1.83±0.09ab104.52±4.40e0.02±0bH0W0N152.32±0.98d106.21±2.36de1.79±0.08ab108.00±2.45de0.02±0b盛铃前期H0W1N060.46±1.73c120.98±3.60c1.66±0.08b122.64±3.68c0.01±0cProphasefullH0W1N185.41±2.22a165.13±4.75a1.32±0.06c166.45±4.81a0.01±0cbollstageH1W0N033.63±1.46e70.09±2.24g2.02±0.10a72.11±2.34g0.03±0aH1W0N137.42±1.10e88.07±2.27f1.83±0.09ab89.90±2.36f0.02±0bH1W1N057.68±2.02c114.36±3.26cd1.74±0.08b116.1±3.34cd0.02±0bH1W1N158.25±1.56c117.56±2.94c1.72±0.08b119.28±3.03c0.01±0cCK17.29±0.87b38.68±1.92b3.00±0.14cd41.67±2.07b0.08±0hH0W0N012.59±0.57ef25.03±1.11e4.46±0.22b29.49±1.34e0.18±0cH0W0N113.44±0.66def26.04±1.28de4.12±0.21b30.16±1.48e0.16±0d吐絮期H0W1N015.96±0.75bc33.06±1.59c3.51±0.16c36.57±1.75c0.11±0gBollopeningH0W1N125.41±1.25a50.99±2.50a2.92±0.15d53.91±2.65a0.06±0istageH1W0N08.71±0.41g19.00±0.95f5.03±0.25a24.03±1.19f0.26±0aH1W0N111.90±0.52f24.33±1.13e4.61±0.23ab28.95±1.36e0.19±0bH1W1N014.34±0.69cde28.30±1.39de4.11±0.17b32.41±1.57d0.15±0eH1W1N115.45±0.75bcd29.67±1.39cd3.51±0.17c33.18±1.55d0.12±0f每列不同小写字母表示各处理间差异显著（P<0.05）。下同。Differentsmalllettersofthesamelistindicatesignificant（P<0.05）differenceamongdifferenttreatments.Thesameasbelow.2.4棉株产量及其构成因子的变化由表3-1-2可见，在不同灌溉深度条件下，单株结铃数、单铃重与籽棉产量均表现为表现为H0>CK>H1。同一灌溉深度下各水氮处理间以上各参数均表现为W1N1＞W1N0＞W0N1＞W0N0，各处理间差异显著（P<0.05）。灌溉深度与水氮互作表现为：对于单株结铃数，在H0条件下，W1N1比CK、W1N0、W0N1与W0N0分别高出5.88%、35.00%、66.15%与80.00%；在H1条件下，CK比W1N1、W1N0、W0N1与W0N0分别高出36.00%、45.71%、70.00%与104.00%。对于单铃重，在H0条件下，W1N1比CK、W1N0、W0N1与W0N0分别高出6.61%、15.56%、42.98%与50.32%；在H1条件下，CK比W1N1、W1N0、W0N1与W0N0分别高出17.56%、20.40%、65.06%与91.82%。对于籽棉产量，在H0条件下，W1N1比CK、W1N0、W0N1与W0N0分别高出19.65%、56.04%、137.60%与170.54%；在H1条件下，CK比W1N1、W1N0、W0N1与W0N0分别高出50.85%、65.54%、164.79%45 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响与269.21%。表3-1-2水氮供应对不同灌溉深度棉花产量及其构成的影响（平均值±标准偏差）Table3-1-2Effectsofirrigationandnitrogenapplicationonyieldandyieldformationofcottoncultivatedunderdifferentirrigatingdepth(mean±SD)单株结铃数单铃重籽棉产量处理BollnumberBollweightSeedcottonyieldTreatment-2perplant（g）（gm）CK3.4±0.2a5.07±0.25ab230.8±12.2bH0W0N02.0±0.1de3.60±0.18ef102.1±5.3fgH0W0N12.2±0.1cd3.78±0.17de116.2±5.7efH0W1N02.7±0.1b4.68±0.23bc177.0±8.6cH0W1N13.6±0.2a5.41±0.27a276.2±13.9aH1W0N01.7±0.1e2.64±0.13g62.5±3.1hH1W0N12.0±0.1de3.07±0.15fg87.2±4.2gH1W1N02.3±0.1bcd4.21±0.21cd139.4±6.8deH1W1N12.5±0.1bc4.32±0.21cd153.0±7.6d2.5根系形态特征与地上部生物学产量及经济产量的相关性由表3-1-3可见，各土层根表面积指数、根体积密度与根质量密度均与地上部生物量呈现极显著（P<0.01）负相关。各土层根表面积指数均与产量呈现极显著（P<0.01）负相关。80-120cm土层根体积密度与80-120cm土层根质量密度均与产量呈现极显著（P<0.01）负相关。各土层根长密度均与产量呈现显著（P<0.05）或极显著（P<0.01）负相关。说明各土层根量减小均有利于地上部的生长与产量提高。46 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响表3-1-3根系形态与地上部生物学产量及经济产量的相关性Table3-1-3coefficientsbetweenrootmorphologicalcharactersandabovegroundbiomassandyield根系形态与地上部生物量及产量的相关系数Coefficientsbetweenrootmorphologicalcharactersand根系性状土层abovegroundbiomassandyieldRootcharacterSoillayer地上部生物量产量AbovegroundbiomassYield0-40cm-0.53*-0.56*根表面积指数40-80cm-0.68**-0.85**Rootarea80-120cm-0.53*-0.92**index全土层-0.62**-0.83**0-40cm-0.71**-0.34根体积密度40-80cm-0.87**-0.50*Rootvolume80-120cm-0.62**-0.82**density全土层-0.81**-0.51*0-40cm-0.89**-0.29根质量密度40-80cm-0.93**-0.44Rootmass80-120cm-0.75**-0.64**density全土层-0.88**-0.280-40cm0.31-0.46*根长密度40-80cm0.14-0.79**Rootlength80-120cm-0.08-0.87**density全土层0.16-0.80***和**表示在5%和1%水平上差异显著。下同。*and**denotesignificantdifferenceat5%and1%probabilitylevels,respectively.Thesameasbelow.RVD、RMD、RAI与RLD都是衡量根系数量的量化指标，统称为根量密度。对各根量密度与产量进行逐步回归分析（表3-1-3）表明，各土层的RVD、RMD、RAI与各土层RLD中，均以80-120cm土层根量密度对产量影响最大，分别决定了产量的76.89%、61.51%、85.71%与76.76%。全土层根量密度中，以全土层RAI对产量影响最大，决定了产量的87.70%。说明根系并非越大越好，适度减小根量有利于提高棉花产量。47 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响表3-1-4根系形态特性与产量的逐步回归Table3-1-4Stepwiseregressionofyieldagainstrootmorphologicalcharacters标准化偏回归系数指标类型入选变量回归方程决定系数Standardized2TypeofindexSelecteddependentRegressionequationRcoefficient各土层根体积密度80-120cm土层根体积密度RootvolumedensityinRootvolumedensityiny=-277.5x+344.11-1.29670.7689**alllayers80-120cmlayer各土层根质量密度80-120cm土层根质量密度RootmassdensityinallRootmassdensityin80-120cmy=-1070.6x+255.97-0.88740.6151**layerslayer各土层根表面积指数80-120cm土层根表面积指数RootareaindexinallRootareaindexin80-120cmy=-420.89x+462.35-0.89990.8571**layerslayer各土层根长密度80-120cm土层根长密度RootlengthdensityinRootlengthdensityiny=-662.09x+381.05-0.71480.7676**alllayers80-120cmlayer全土层根量密度全土层根表面积指数Rootquantitydensityiny=-427.61x+568.01-0.94760.8770**Rootareaindexintotallayertotallayer3讨论3.1不同灌溉深度下水氮供应对棉花根系形态特性的影响[44]供水深度影响作物根系的发生、发育和分布。本试验在盛铃前期与吐絮期对各根系剖面分布的测定表明，对于各土层RAI、RVD与RMD均表现为盛铃前期＞吐絮期，而各土层RLD表现为盛铃前期＜吐絮期。原因可能是：随着生育进程的推进，根系趋于成熟与衰老，具有吸收功能的细根逐步减少，而RLD主要由细根数量来表征。本试验还发现，在0-40cm土层，各根系形态参数（RAI、RVD、RMD与RLD）均表现为CK（地表滴灌）＞H0（滴灌深度为地下20cm）＞H1（滴灌深度为地下40cm）。而在40-80cm与80-120cm土层，各根系形态参数均表现为CK＜H0＜H1。表明随灌溉深度的加深，表层土壤根量密度受到抑制程度加剧，但却促进了中层与深层土壤根量密度增大，最终使全土层的RAI、RMD、RLD也表现为CK＜H0＜H1，而全土层RVD表现为H0＜CK＜H1。可见全土层根量变化的总体趋势是随灌溉深度的加深，表层根系的生长[46,115]与扩展受到抑制，而中层与深层根系的生长得到促进，从而导致总根量增大。李[116]运生等对不同灌溉深度小麦的研究发现，小麦根量除在表土层出现峰值外，在灌溉深度土层又出现一个小高峰，显现出双峰分布。而从本试验结果来看，无论盛铃前期或吐絮期，根系形态参数值在各土层均表现为0-40cm＜40-80cm＜80-120cm。棉花是入土[82]很深的直根系作物，表土层根量占绝对优势，根量随土层递减，因而未能出现小麦须根系的双峰分布现象。48 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响[117]作物根系的生长除受遗传因素的影响外，还受到环境和竞争等因素的制约。有时[118]环境的影响甚至会大于遗传的作用。在影响作物根系生长的多种环境因素中，最主[80]要的是土壤水分状况和养分状况。研究表明，通过合理的供水和施肥方式改变作物根系的生长发育和促进根系进行合理的分布，能够有效地达到提高水分利用效率和产量的[119]目的。本试验发现，无论灌溉深度的深浅，各土层根系形态参数在各水氮处理间均表现为W0N0＞W0N1＞W1N0＞W1N1。表明土壤水氮亏缺使根量增大，水氮供应使根系[120]缩小并主要集中分布在土壤上层，中下层根系分布相对较少。作物根系的生长发育是遗传与环境、栽培措施等多因子交互作用的结果。本试验发现，滴灌深度与水氮供应互作主要体现在0-40cm土层，各根系形态参数均表现为CK＞H0W0N1＞H0W0N0＞H1W0N0＞H0W1N0＞H0W1N1＞H1W0N1＞H1W1N0＞H1W1N1。可见在土壤表层（0-40cm土层）灌溉深度的加深与水氮供应均使根量减小，其中灌溉深度是主效因子。在40-80cm与80-120cm各形态参数表现为H1W0N0＞H1W0N1＞H0W0N0＞H0W0N1＞H1W1N0＞H1W1N1＞H0W1N0＞CK＞H0W1N1。可见在灌溉深度下的各土层，水氮供应成为使根量减小的主效因子。因此，从本试验结果来看，灌溉深度对根系生长的抑制主要发生在灌溉深度以上的土层，而水氮供应使根量减小的作用发生在各个土层。3.2不同灌溉深度与水氮供应对棉花生物量与产量的影响在土壤水分状况较好的膜下滴灌条件下，部分根系吸收的水分已经能够满足植株的正常需求。降低灌溉深度，可以减少表层根量、提高根系效率，促使更多的光合产物用[87]于生殖生产，从而提高产量与水分利用率。本试验对盛铃前期与吐絮期棉花生物量（表3-3-1）、产量及其构成因子（表3-3-2）的测定发现，蕾铃生物量、地上部生物量、总生物量、产量及其构成因子在不同灌溉深度条件下均表现为H0＞CK＞H1。说明地下浅层灌溉（H0）优化了根系分布、有效地减少了根系冗余，促进了地上部的生长发育；而地下深层灌溉（H1）由于对根系抑制过度，根冠平衡被打破，地上部生长也受到抑制。水氮供应是调控作物生长和发育的重要手段，通过合理的水氮运筹对作物光合特性及光合产物的积累和分配规律进行调节，是实现作物高产的重要措施之一。本试验中植株地上各部生物量与产量各值在不同水氮处理间均表现为W1N1＞W1N0＞W0N1＞W0N。表明通过合理水氮供应不仅可以增加棉花地上部光合产物的积累，并且能够促进光合产[121]物从营养器官向生殖器官的转运。本试验中根系生物量、根冠比在不同水氮处理间的表现与地上各部生物量及产量各值相反。以上说明植物在生活史进化对策中，有一种权衡机制，光合产物向根系分配的增加必然导致向地上部分的分配减少，植物的地上、[122]地下部分需要形成特定的根冠比才能始终保持着动态平衡。本试验中灌溉深度与水氮供应的互作表现为，植株地上各部生物量与产量各值在各处理间由大到小排列为H0W1N1＞CK＞H0W1N0＞H1W1N1＞H1W1N0＞H0W0N1＞49 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响H0W0N0＞H1W0N1＞H1W0N0；而根系生物量、根冠比的表现与之相反。说明地下浅层灌溉配合正确的水氮运筹能均衡棉花植株地上部与地下部生长，协调营养生长与生殖生长之间的矛盾，使资源达到最优化，从而实现高产高效优质。[123]地下灌溉有节水、增产和省肥的作用。本试验中，地上部生物量与产量及其构成因子对各灌溉深度、各水氮处理、各灌溉深度与水氮供应的互作表现一致。综合分析根冠之间的变化认为：适当降低灌溉深度促进棉株生长发育与提高产量是有前提的，即必须保证土壤的适量水氮供应；当土壤水分或氮素供应无法保证时，适当降低灌溉深度促进地上部分生长发育与增产的作用难以体现。3.3棉花根系形态特征与地上部生物学产量及经济产量的关系[79]苗果园等认为，虽然从植株总体上看根系与地上部之间是根深叶茂的关系，是营养生长与生殖生长的关系，但是并非根系越发达地上部生长就越好、产量就越高。从本试验结果来看，各土层及全土层根量密度与地上部生物量及产量大多呈现负相关关系（表3-1-3）。这说明对于以追求产量为目的的棉花来说，大的地上部不一定需要大的地下部来支撑，根系适度缩小，有利于减少根系冗余、促进产量提高。逐步回归分析表明（表3-1-4），80-120cm土层根体积密度、80-120cm土层根质量密度、80-120cm土层根表面积指数、80-120cm土层根长密度与全土层根表面积指数的降低对籽棉产量起着决定性作用，在一定程度上表明根系冗余主要发生在根系向深层的扩展。可见适当控制下层根量有利于提高籽棉产量。4小结在0-40cm土层，根系根体积密度（RVD）、根质量密度（RMD）、根表面积指数（RAI）与根长密度（RLD）、根系生物量与根冠比均表现为CK（地表滴灌）＞H0（灌深为地下20cm）＞H1（灌深为地下40cm），而在40-80cm与80-120cm土层，各根系形态参数均表现为CK＜H0＜H1。随着灌溉深度的加深，表层（0-40cm土层）根系的生长与扩展受到抑制，而中层（40-80cm土层）与深层（80-120cm土层）根系的生长得到促进。水氮供应使各土层根量密度（RVD、RMD、RAI、RLD）减小。适量水氮供应（W1N1）配合灌溉深度20cm（H0）成为最佳处理，此处理下根系生物量与根冠比较低，而地上部生物量与产量较高。说明地下浅层灌溉配合适宜的水氮运筹能均衡棉花植株地上部与地下部生长，协调营养生长与生殖生长之间的矛盾，使资源达到最优化，从而实现膜下滴灌棉花的高产高效与优质生产。棉花的根系形态特性与产量有着密切的相互关系，控制深层（80-120cm土层）根量密度可减小根系冗余，并作为棉花高产栽培的主攻方向和品种遗传改良的根系形态选择指标。50 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响第二节不同灌溉深度下水氮供应量对棉花根系生理特性的影响[124]作物衰老是一种程序化死亡过程，是作物生长发育的必经阶段。衰老过程是活性氧代谢失调与累积的过程，氧自由基伤害直接影响到作物衰老进程，也影响到作物体内可溶性蛋白、MDA等一系列生理指标的变化；而SOD、POD和CAT等保护酶类在[92]植物体内协同作用，维持活性氧的代谢与平衡，保护膜结构，延缓衰老。硝酸还原酶（NR）是氮素同化中的关键酶，也是蛋白质合成的限速酶，在植物氮素代谢过程中处[125]于关键地位，同时它对光合作用﹑碳素代谢和能量代谢都有重要影响。本试验研究了不同灌施深度与水氮供应对棉株生育过程中根系生理生化指标的变化，旨在探明不同灌施深度条件下水氮供应对棉株根系生理活性的调节作用，为完善干旱区棉花灌溉施肥技术措施提供理论依据。1材料与方法1.1试验区概况同第二章第一节。1.2试验设计同第三章第一节。1.3测定项目与方法在盛铃前期和吐絮期采取根样，取样与测定方法同第二章第二节。1.4数据分析应用EXCEL2003软件对试验数据进行统计计算，采用DPS软件进行数据统计分析，作图采用Sigmaplot10.0完成。2结果与分析2.1根系MDA含量的变化试验表明（图3-2-1），随土层加深，根系MDA含量不断降低。相同水氮供应条件下，H0处理的根系MDA含量均显著（P<0.05）低于H1。相同灌溉深度下各水氮处理间各土层根系MDA含量均表现为W0N0＞W1N0＞W0N1＞W1N1，且处理间均达到显著性差异。灌溉深度与水氮互作表现为：在H0条件下，W0N0比W0N1、W1N0、CK与W1N1分别高出15.82%、86.25%、145.85%与393.80%；在H1条件下，W0N0比W0N1、W1N0、W1N1与CK分别高出46.66%、154.90%、176.11%与321.28%。51 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响150CK盛铃前期WNProphasefullbollstage12000WN0190WN10WN60ab11bcdcdcdabc30eedgefabFW)fhihfccdegfde1-0MDAcontentinroot150吐絮期aBollopenningstage120(umol·g含量aa90bbMDA60ccdbbbdccb根系30eeedddccfededeededd0H0H1H0H1H0H10-40cm40-80cm80-120cm图3-2-1水氮供应对不同灌溉深度棉花各土层根系丙二醛含量的影响Fig.3-2-1EffectsofwaterandnitrogenapplicationonMDAcontentinrootinallsoillayersofcottoncultivatedunderdifferentirrigatingdepthH0：灌溉深度为地表以下20cm，H1：灌溉深度地表以下40cm。不同小写字母表示各处理之间差异显著(P<0.05)。下同。H0：Theirrigatingdepthis20cmbelowthesoilsurface，H1:Theirrigatingdepthis20cmbelowthesoilsurface.Differentsmalllettersindicatesignificantdifferences(P<0.05)amongeachtreatment.Thesameasbelow.2.2根系抗氧化保护酶系活性的变化2.2.1根系SOD活性由图3-2-2可见，随土层加深，根系SOD活性呈不断升高趋势。H0处理的根系SOD活性显著（P<0.05）高于H1处理。同一灌溉深度下各水氮处理间根系SOD活性均表现为W1N1＞W1N0＞W0N1＞W0N0，各处理间差异基本上达到显著（P<0.05）水平。灌溉深度与水氮互作表现为：在H0条件下，W1N1比CK、W1N0、W0N1与W0N0分别高出3.63%、18.68%、74.25%与122.92%；在H1条件下，CK比W1N1、W1N0、W0N1与W0N0分别高出20.50%、31.52%、178.74%与192.53%。52 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响60盛铃前期aProphasefullbollstageaaabcbcbbcbc45aaacdbcdbbcbecbcbcddddde30e15FW)SODactivityinroot1-060吐絮期CK(unit·gBollopenningstageW0N045WN酶活性01WN1030SODWN1115根系abbcaabcdabbcaabdcabaacbfeggdfeffedff0H0H1H0H1H0H10-40cm40-80cm80-120cm图3-2-2水氮供应对不同灌溉深度棉花各土层根系SOD酶活性的影响Fig.3-2-2EffectsofwaterandnitrogenapplicationonSODenzymeactivitiesinrootinallsoillayersofcottoncultivatedunderdifferentirrigatingdepth2.2.2根系POD活性由图3-2-3可见，随土层加深，根系POD活性呈不断升高趋势。H0处理的根系POD活性显著（P<0.05）高于H1处理。同一灌溉深度下各水氮处理间根系POD活性均表现为W1N1＞W1N0＞W0N1＞W0N0，各处理间差异显著（P<0.05）。灌溉深度与水氮互作表现为：在H0条件下，W1N1比CK、W1N0、W0N1与W0N0分别高出15.10%、29.06%、98.37%与166.18%；在H1条件下，CK比W1N1、W1N0、W0N1与W0N0分别高出21.46%、54.87%、207.90%与368.18%。400盛铃前期Prophasefullbollstagea300aabbababbbcbcacdecddd)e1-200bbbfcfeed100fgfgFW·minPODactivityinroot1-0400吐絮期BollopenningstageXDataXData300CKaa酶活性W0N0bbbbbOD470·g200W0N1cc(△cPODWN10dddWNe100bab11e根系fecdecdfgfeggg0H0H1H0H1H0H10-40cm40-80cm80-120cm图3-2-3水氮供应对不同灌溉深度棉花各土层根系POD酶活性的影响Fig.3-2-3EffectsofwaterandnitrogenapplicationonPODenzymeactivitiesinrootinallsoillayersofcottoncultivatedunderdifferentirrigatingdepth53 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响2.2.3根系CAT活性由图3-2-4可见，随土层加深，根系CAT活性呈不断升高趋势。H0处理的根系CAT活性显著（P<0.05）高于H1处理。同一灌溉深度下各水氮处理间根系CAT活性均表现为W1N1＞W1N0＞W0N1＞W0N0，各处理间差异显著（P<0.05）。灌溉深度与水氮互作表现为：在H0条件下，W1N1比CK、W1N0、W0N1与W0N0分别高出18.48%、98.70%、164.17%与181.48%；在H1条件下，CK比W1N1、W1N0、W0N1与W0N0分别高出78.22%、99.15%、151.55%与277.20%。450盛铃前期CKaaaProphasefullbollstageaW0N0WN01)300a1-bbW1N0babbWNcdb11dcd150ccdcdcdcfefgdeddeFW·minhe1-0CATactivityinroot·g4502吐絮期OXDataXData2Bollopenningstage活性300aaaaCAT(umolHbbbbc根系150babdecdddcdcdededcdeedeef0H0H1H0H1H0H10-40cm40-80cm80-120cm图3-2-4水氮供应对不同灌溉深度棉花各土层根系CAT酶活性的影响Fig.3-2-4EffectsofwaterandnitrogenapplicationonCATenzymeactivitiesinrootinallsoillayersofcottoncultivatedunderdifferentirrigatingdepth2.3根系硝酸还原酶（NR）活性的变化由图3-2-5可见，随土层加深，根系NR活性呈不断升高趋势。H0处理的根系NR活性显著（P<0.05）高于H1处理。同一灌溉深度下各水氮处理间根系NR活性均表现为W1N1＞W1N0＞W0N1＞W0N0，各处理间差异显著（P<0.05）。灌溉深度与水氮互作表现为：在H0条件下，W1N1比CK、W1N0、W0N1与W0N0分别高出21.61%、37.92%、53.80%与66.49%；在H1条件下，CK比W1N1、W1N0、W0N1与W0N0分别高出17.81%、23.14%、48.02%与67.19%。54 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响60aa盛铃前期bbProphasefullbollstagebbcdcd40acedededdcebbef20cccccfddNRactivityinrootFW)1-060吐絮期CKBollopenningstageXDataXDataWN00(ug·gWN0140WN10WN11aaa20abbaabcdbcbcdcbaabdebbccbbcbdcededcd根系硝酸还原酶活性0H0H1H0H1H0H10-40cm40-80cm80-120cm图3-2-5水氮供应对不同灌溉深度棉花各土层根系硝酸还原酶活性的影响Fig.3-2-5EffectsofwaterandnitrogenapplicationonNRactivitiesinrootinallsoillayersofcottoncultivatedunderdifferentirrigatingdepth2.4根系生理特性与地上部生物量及产量的相关性由表3-2-1可见，各土层的根系硝酸还原酶（NR）活性与根系抗氧化保护酶系（SOD、POD、CAT）活性均与地上部生物量呈现显著（P<0.05）或极显著（P<0.01）正相关。0-40cm土层根系NR活性与产量呈现极显著（P<0.01）正相关。各土层根系各酶活性与产量呈现显著（P<0.05）或极显著（P<0.01）正相关。表明增强根系生理活性有利于增加棉花产量。55 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响表3-2-1根系生理特性与地上部生物量及产量的相关性Table3-2-1coefficientsbetweenrootphysiologicalcharactersandabovegroundbiomassandyield根系性状与地上部性状的相关系数根系性状土层coefficientsbetweenrootsystemandabovegroundbiomassandyieldRootcharacterSoillayer地上部生物量产量AbovegroundbiomassYield0-40cm0.76**0.69**根系硝酸还原酶活40-80cm0.96**0.48*RootNRactivity80-120cm0.99**0.290-40cm0.98**0.20根系SOD酶活性40-80cm0.97**0.20RootSODactivity80-120cm0.96**0.150-40cm0.93**0.57*根系POD酶活性40-80cm0.69**0.85**RootPODactivity80-120cm0.76**0.71**0-40cm0.75**0.83**根系CAT酶活性40-80cm0.52*0.91**RootCATactivity80-120cm0.65**0.92***和**表示在5%和1%水平上差异显著。下同。*and**denotesignificantdifferenceat5%and1%probabilitylevels,respectively.Thesameasbelow.表3-2-2根系生理特性与产量的逐步回归Table3-2-2Stepwiseregressionofyieldagainstrootphysiologicalcharacters标准化偏回归系数指标类型入选变量回归方程决定系数Standardized2TypeofindexSelecteddependentRegressionequationRcoefficient0-40cm土层根系NR各土层根系NR酶活性酶活性y=1.3188x+112.210.88770.5506**RootNRactivityinallsoillayersRootNRactivityin0-40cmlayers40-80cm土层根系各土层根系POD酶活性POD酶活性y=0.7228x+33.92462.3660.8866**RootPODinallsoillayersRootPODin40-80cmlayers80-120cm土层根系各土层根系CAT酶活性CAT酶活性y=8.2953+0.9161x0.98550.9329**RootCATinallsoillayersRootCATin80-120cmlayers对产量的逐步回归分析（表3-2-2）表明，在各土层根系NR活性中，以0-40cm土层根系NR活性对产量影响最大，决定了产量的55.06%；在各土层根系POD酶活性中，以40-80cm土层根系POD酶活性对产量影响最大，决定了产量的88.66%；在各土层根系CAT酶活性中，以80-120cm土层根系POD酶活性对产量影响最大，决定了产量的93.29%。可见增强各土层根系的生理活性对增产都非常重要，可将增强根系生理活性作为棉花高产栽培与育种的选择指标加以应用。56 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响3讨论3.1不同灌溉深度与水氮供应量对棉花根系生理特性的影响适当减少土壤表层根量，可以减轻根系对土壤水分的消耗，使土壤水分状况维持在[126]较好的状态，从而增强根系及植株的生理活性。本试验测定发现，各土层根系抗氧化保护酶系（SOD、POD与CAT）均表现为H0＞CK＞H1，各土层根系MDA含量表现为H0＜CK＜H1（图3-2-1—图3-2-4）。表明适当的降低灌溉深度（20cm），有利于提高根系保护酶系活性；灌溉深度过低（40cm），则对根系保护酶系活性产生抑制作用。水氮供应可增强花铃期棉株根系活力、提高根系抗氧化保护酶系（SOD、POD和[56,62]CAT）活性，降低膜脂过氧化程度，延缓根系衰老。本试验条件下，各土层根系抗氧化保护酶系（SOD、POD与CAT）活性在各水氮处理间均表现为W1N1＞W1N0＞W0N1＞W0N0。表明无论土壤水分亏缺或氮素亏缺都会抑制根系抗氧化保护酶系活性，水氮供应对于增强根系保护酶系活性非常重要。本试验中灌溉深度与水氮供应的互作表现为，各土层根系保护酶系活性均表现为H0W1N1＞CK＞H0W1N0＞H1W1N1＞H1W1N0＞H0W0N1＞H0W0N0＞H1W0N1＞H1W0N0。水氮供应是决定根系保护酶系活性的主效因子，适度水氮供应（W1N1）配合灌溉深度20cm（H0）处理下根系保护酶系活性最高。本试验中根系硝酸还原酶（NR）活性在各处理间表现与根系抗氧化保护酶系活性一致（图3-2-5），在一定程度上表明根系的抗衰老能力与氮代谢能力有关。3.2棉花根系生理特征与产量的关系与地上部相比，根系是一种不定形的生长器官，其因环境的变异程度总是要大一些，[79]而产量却是综合性状作用的结果。根系生理功能的强弱直接影响到地上部分生长发育[100]及产量高低。本试验发现各土层根系各酶（NR、SOD、POD、CAT）活性与地上部生物量及产量呈显著（P＜0.05）或极显著（P＜0.01）正相关（表3-2-1）。说明产量与根系生理活性密切相关。逐步回归（表3-2-2）分析表明，各土层根系NR、POD、CAT酶活性均会导致籽棉产量差异。因此，可将增强各土层根系生理活性作为棉花高产栽培的主攻方向和棉花品种遗传改良的根系选择指标。4小结各土层根系抗氧化保护酶系（SOD、POD与CAT）在不同灌溉深度间均表现为H0（灌深为地下20cm）＞CK（地表滴灌）＞H1（灌深为地下40cm），在各水氮供应间均表现为W1N1＞W0N1＞W1N0＞W0N0。地下浅层滴灌与水氮供应均有助于提高根系抗氧化保护酶系活性，延缓植株衰老。在适度水氮供应（W1N1）配合地下浅层灌溉（H0）处理下，根系保护酶系活性最高。根系硝酸还原酶（NR）活性表现与根系抗氧化保护57 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响酶系活性一致。说明地下浅层灌溉配合正确的水氮运筹能增强根系氮代谢能力与清除氧自由基能力，保护膜结构的完整性，延缓植株根系衰老。棉花的根系生理特性与其产量有着密切关系，可将增强各土层根系生理活性作为棉花高产栽培的主攻方向和品种遗传改良的根系选择指标。58 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响第三节不同灌溉深度下水氮供应量对棉花叶片生理特性的影响水氮供应是调控作物生长和发育的重要手段。前人研究多集中在单或双因素对棉花叶片光合效率的影响，关于多因素综合效应，尤其是将灌溉深度与肥水运筹于一体的不同栽培模式对棉花叶片光合生产的影响报道相对较少。为此，本试验采用管栽法，研究不同的灌施深度与水氮灌施方式对棉花各生育时期光合作用及产量的调节效应，以期为绿洲灌溉植棉技术及水氮利用率提高提供理论依据和技术参考。1材料与方法1.1试验区概况同第二章第一节。1.2试验设计同第三章第一节。1.3测定项目与方法1.3.1叶面积在盛铃前期与吐絮期选取叶片测定叶面积，取样与测定方法同第二章第三节。1.3.2叶片叶绿素含量（OD值）在蕾期、开花期、盛花期、盛铃前期、盛铃后期和吐絮期取样，取样方法同第二章[127]第三节。采用丙酮乙醇混合液法测定。用UV-2041型分光光度计（Shimadzu，Japan），于663nm和645nm波长下测定OD值，用80%丙酮作空白对照。叶绿素含量=−1C(20.29×D645+8.04×D663)×V/M；其中C是叶绿素浓度（mg•l）)，V代表提取液的体积，M是样品的质量。1.3.3叶片抗衰老氧化保护酶系（SOD、POD与CAT）活性在蕾期、开花期、盛花期、盛铃前期、盛铃后期和吐絮期采取叶片，取样与测定方法同第二章第三节。1.3.4叶片气体交换参数在蕾期、开花期、盛花期、盛铃前期、盛铃后期和吐絮期测定叶片净光合速率（Pn）与气孔导度（Gs），取样与测定方法同第二章第三节。1.3.5叶片叶绿素荧光参数每处理采用气体交换参数测量的叶片，将所标记的叶片剪取5片迅速带到室内，采用Dual-PAM100荧光仪（WALZ，Germany）进行叶绿素荧光参数测定，测定前对叶片进行充足的暗适应。先测定初始荧光产量（F0）和最大荧光产量（Fm），用Bal进行平−2−1衡，随后打开光化光，强度为1033μmol·m·s，待荧光信号到达稳态后（4-5min）打开饱和脉冲光，测定任意时间的实际荧光产量（Ft）和光适应下的最大荧光产量（Fm’）；每个样品照20s后打开饱和脉冲光进行荧光猝灭分析。具体操作按Dual-PAM100使用说59 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响[128]明。荧光参数按下列公式计算：Fv/Fm=(Fm–Fo)/Fm[128]、Y(II)=(Fm’-F)/Fm’、qP[129]=(Fm-Ft)/(Fm’-Fo’)。1.4数据分析应用EXCEL2003软件对试验数据进行统计计算，采用DPS软件进行数据统计分析，作图采用Sigmaplot10.0完成。2结果与分析2.1棉株叶面积的变化从盛铃期到吐絮期，叶面积有所增长（图3-3-1）。叶面积在不同灌溉深度条件下均表现为H0＞CK＞H1，表明适当降低灌溉深度对于增大叶面积有益，而灌溉深度过深则对地上部生长产生抑制作用。同一灌溉深度下各水氮处理间叶面积均表现为W1N1＞W1N0＞W0N1＞W0N0，各处理间差异显著（P<0.05）。可见水氮供应对于提高光合面积的重要性。灌溉深度与水氮互作表现为：在H0条件下，W1N1比CK、W1N0、W0N1与W0N0分别高出12.77%、17.42%、47.62%与54.01%；在H1条件下，CK比W1N1、W1N0、W0N1与W0N0分别高出11.47%、13.21%、43.24%与47.29%。可见在适宜水氮供应量条件下，叶面积表现为H0>CK>H1。900900盛铃期CK吐絮期WNFullbollstage00aBollopeningstage750750WN)01-1600WNbbcb10600decWNLeafareaa11dd450abbabfef450·plantbb2cc300cc300(cm叶面积15015000H0H1H0H1生育时期Growthstage图3-3-1水氮供应对不同灌溉深度棉花叶面积的影响Fig.3-3-1EffectsofwaterandnitrogenapplicationonleafareaofcottoncultivatedunderdifferentirrigatingdepthH0：灌溉深度为地表以下20cm，H1：灌溉深度地表以下40cm。下同。H0：Theirrigatingdepthis20cmbelowthesoilsurface，H1:Theirrigatingdepthis20cmbelowthesoilsurface.Thesameasbelow.2.2叶片叶绿素含量（OD值）的变化试验表明，从蕾期至吐絮期，叶片叶绿素含量（OD值）呈单峰曲线变化趋势（图3-3-2），在蕾期较低，在开花期达到峰值，而后逐渐降低。H0处理的叶片OD值显著（P<0.05）高于H1处理。同一灌溉深度下各水氮处理间叶片OD值均表现为W1N1＞W1N0＞W0N1＞W0N0，各处理间差异极显著（P<0.01）。灌溉深度与水氮互作表现为：60 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响在H0条件下，W1N1比CK、W1N0、W0N1与W0N0分别高出21.95%、27.26%、63.20%与73.15%；在H1条件下，CK比W1N1、W1N0、W0N1与W0N0分别高出10.82%、22.42%、59.50%与74.89%。在适宜水氮供应量条件下，叶片叶绿素含量表现为H0>CK>H1。6.06.0H0H1CKWN004.5WN4.501WNFW)10-13.0WN3.0.g11(mg叶绿素含量1.51.5Chlorophyllcontent0.00.0BSFFFPFBLFBBOBSFFFPFBLFBBO生育时期Growthstage图3-3-2水氮供应对不同灌溉深度棉花叶片叶绿素含量的影响Fig.3-3-2EffectsofwaterandnitrogenapplicationonchlorophyllcontentinleafofcottoncultivatedunderdifferentirrigatingdepthBS：蕾期，F：开花期，FF：盛花期，PFB：盛铃前期，LFB：盛铃后期，BO=吐絮期.误差线显示为±1标准差，当其尺寸超过符号点时可见。下同.BS=Budstage,F=Floweringstage，FF=Fullfloweringstage,PFB=Prophasefullbollstage，LFB=Latefullbollstage；BO=Bollopeningstage.Errorbarsindicate±1standarddeviationbutareonlyvisiblewhentheyexceedthesymbolsize.Thesameasbelow.2.3叶片丙二醛（MDA）含量的变化叶片丙二醛（MDA）含量在蕾期较高，在开花期达到最低值，而后逐渐升高（图3-3-3）。H0处理的叶片OD值显著（P<0.05）高于H1处理。同一灌溉深度下各水氮处理间叶片MDA含量均表现为W0N0＞W0N1＞W1N0＞W1N1，且处理间差异极显著（P<0.01）。灌溉深度与水氮互作表现为：在H0条件下，W0N0比W0N1、W1N0、CK与W1N1分别高出10.41%、52.72%、64.66%与92.87%；在H1条件下，W0N0比W0N1、W1N0、W1N1与CK分别高出56.77%、100.93%、130.38%与163.83%。可见在适宜水氮供应量条件下，叶片MDA含量表现为H0＜CK＜H1。61 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响150150H0H1CK120120WN00WNFW)900190-1WN.g10WN601160(umol3030叶片丙二醛含量MDAcontentinleaf00BSFFFPFBLFBBOBSFFFPFBLFBBO生育时期Growthstage图3-3-3水氮供应对不同灌溉深度棉花叶片丙二醛含量的影响Fig.3-3-3EffectsofwaterandnitrogenapplicationonMDAcontentinleafofcottoncultivatedunderdifferentirrigatingdepth2.4叶片抗氧化保护酶系活性的变化2.4.1叶片SOD活性从蕾期至吐絮期，叶片SOD酶活性呈单峰曲线变化趋势（图3-3-4），在蕾期较低，在开花期达到峰值，而后逐渐降低。H0处理的叶片SOD酶活性显著（P<0.05）高于H1处理。同一灌溉深度下各水氮处理间叶片SOD酶活性均表现为W1N1＞W1N0＞W0N1＞W0N0，各处理间差异极显著（P<0.01）。灌溉深度与水氮互作表现为：在H0条件下，W1N1比CK、W1N0、W0N1与W0N0分别高出18.93%、37.15%、53.90%与59.40%；在H1条件下，CK比W1N1、W1N0、W0N1与W0N0分别高出18.10%、23.81%、40.85%与48.61%。可见在适宜水氮供应条件下，叶片SOD酶活性表现为H0>CK>H1。750750H0H1CKWN60000600WN01酶活性FW)450W1N04501-WN.g11SOD300300(unit叶片SODactivityinleaf15015000BSFFFPFBLFBBOBSFFFPFBLFBBO生育时期Growthstage图3-3-4水氮供应对不同灌溉深度棉花叶片SOD酶活性的影响Fig3-2-7EffectsofwaterandnitrogenapplicationonSODenzymeactivitiesinleafofcottoncultivatedunderdifferentirrigatingdepth2.4.2叶片POD活性从蕾期至吐絮期，叶片POD酶活性呈单峰曲线变化趋势（图3-3-5），在蕾期较低，在开花期达到峰值，而后逐渐降低。H0处理的叶片POD酶活性显著（P<0.05）高于H1处理。同一灌溉深度下各水氮处理间叶片POD酶活性均表现为W1N1＞W1N0＞W0N1＞62 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响W0N0，各处理间差异极显著（P<0.01）。灌溉深度与水氮互作表现为：在H0条件下，W1N1比CK、W1N0、W0N1与W0N0分别高出20.17%、28.83%、64.06%与89.19%；在H1条件下，CK比W1N1、W1N0、W0N1与W0N0分别高出21.37%、27.22%、64.55%与87.35%。可见在适宜水氮供应量条件下，叶片POD酶活性表现为H0>CK>H1。10001000)H0H1CK1-CKWN80000800W0N0WN.min01WN01WNFW60010600酶活性W1N01WN-W1N111.gPOD400400叶片PODactivityinleafOD470200200△(00BSFFFPFBLFBBOBSFFFPFBLFBBO生育时期Growthstage图3-3-5水氮供应对不同灌溉深度棉花叶片SOD酶活性的影响Fig.3-3-5EffectsofwaterandnitrogenapplicationonSODenzymeactivitiesinleafofcottoncultivatedunderdifferentirrigatingdepth2.4.3叶片CAT活性从蕾期至吐絮期，叶片CAT酶活性呈单峰曲线变化趋势（图3-3-6），在蕾期较低，在开花期达到峰值，而后逐渐降低。H0处理的叶片CAT酶活性显著（P<0.05）高于H1处理。同一灌溉深度下各水氮处理间叶片CAT酶活性均表现为W1N1＞W1N0＞W0N1＞W0N0，各处理间差异极显著（P<0.01）。灌溉深度与水氮互作表现为：在H0条件下，W1N1比CK、W1N0、W0N1与W0N0分别高出27.27%、46.91%、88.79%与122.33%；在H1条件下，CK比W1N1、W1N0、W0N1与W0N0分别高出20.86%、35.62%、92.86%与208.08%。在适宜水氮供应量条件下，叶片CAT酶活性表现为H0>CK>H1。9009001)H0H1-.min600600活性FW-1.gCAT2CKO2300W0N0300WN01叶片CATactivityinleafW1N0WN(umolH1100BSFFFPFBLFBBOBSFFFPFBLFBBO生育时期Growthstage图3-3-6水氮供应对不同灌溉深度棉花叶片CAT酶活性的影响Fig.3-3-6EffectsofwaterandnitrogenapplicationonCATenzymeactivitiesinleafofcottoncultivatedunderdifferentirrigatingdepth2.5叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）的变化光合作用是棉花产量形成的物质基础，净光合速率（Pn）反映了叶片同化CO2的能63 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响力。本试验中从蕾期至吐絮期，叶片净光合速率（Pn）在蕾期较低，在开花期达到最高值，而后逐渐降低（图3-3-7）。H0处理的叶片Pn显著（P<0.05）高于H1处理。同一灌溉深度下各水氮处理间叶片Pn均表现为W1N1＞W1N0＞W0N1＞W0N0，各处理间差异极显著（P<0.01）。灌溉深度与水氮互作表现为：在H0条件下，W1N1比CK、W1N0、W0N1与W0N0分别高出3.53%、11.26%、24.76%与29.00%；在H1条件下，CK比W1N1、W1N0、W0N1与W0N0分别高出13.33%、16.41%、35.09%与46.25%。在适宜水氮供应量条件下，Pn表现为H0>CK>H1。3535HH01)3030-1.s-22525.m220CK20WN0015WN1501净光合速率WN(μmolCO101010NetphotosyntheticrateW1N155BSFFFPFBLFBBOBSFFFPFBLFBBO生育时期Growthstage图3-3-7水氮供应对不同灌溉深度棉花叶片净光合速率（Pn）的影响Fig.3-3-7Effectsofwaterandnitrogenapplicationonnetphotosyntheticrateinleafofcottoncultivatedunderdifferentirrigatingdepth本试验中叶片Gs变化趋势与Pn相似，在蕾期较低，在开花期达到最高值，而后逐渐降低（图3-3-8）。H0处理的叶片Gs显著（P<0.05）高于H1处理。同一灌溉深度下各水氮处理间叶片Gs均表现为W1N1＞W1N0＞W0N1＞W0N0，各处理间差异极显著（P<0.01）。灌溉深度与水氮互作表现为：在H0条件下，W1N1比CK、W1N0、W0N1与W0N0分别高出12.32%、22.32%、69.71%与81.27%；在H1条件下，CK比W1N1、W1N0、W0N1与W0N0分别高出29.65%、38.09%、96.04%与109.67%。可见在适宜水氮供应量条件下，Gs表现为H0>CK>H1。64 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响0.900.90HHCK01)0.75W0N00.75-1.sW0N1-20.600.60WN.m10O2WN0.45110.45气孔导度0.300.30(μmolHStomatalconductance0.150.15BSFFFPFBLFBBOBSFFFPFBLFBBO生育时期Growthstage图3-3-8水氮供应对不同灌溉深度棉花叶片气孔导度（Gs）的影响Fig.3-3-8Effectsofwaterandnitrogenapplicationonstomatalconductanceinleafofcottoncultivatedunderdifferentirrigatingdepth2.6叶片叶绿素荧光参数的变化Fv/Fm是PSⅡ的潜在最大光化学效率。从开花期到盛铃前期，PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）维持在0.74-0.88，H0略高于H1，而后急剧降低（图3-3-9）。同一灌溉深度下各水氮处理间叶片Fv/Fm均表现为W1N1＞W1N0＞W0N1＞W0N0，在吐絮期各处理间差异到达极显著水平（P<0.01）。灌溉深度与水氮互作表现为：在H0条件下，W1N1比CK、W1N0、W0N1与W0N0分别高出1.90%、5.38%、13.45%与15.09%；在H1条件下，CK比W1N1、W1N0、W0N1与W0N0分别高出4.62%、6.72%、14.35%与16.42%。1.01.0HH010.90.9Ⅱ0.80.80.7CK0.7WN000.6WN0.601最大光化学效率efficiencyofPSWNⅡ0.5100.5PSW1N1Themaximumphotochemical0.40.4BSFFFPFBLFBBOBSFFFPFBLFBBO生育时期Growthstage图3-3-9水氮供应对不同灌溉深度棉花叶片PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）的影响Fig.3-3-9EffectsofwaterandnitrogenapplicationonthemaximumphotochemicalefficiencyinleafofcottoncultivatedunderdifferentirrigatingdepthPSII量子产量（ΦPSII）代表PSII非环式电子传递效率，反映PSII的实际光化[99]学效率。本试验中从蕾期至吐絮期，ΦPSⅡ呈单峰曲线变化趋势（图3-3-10），在蕾期较低，在开花期达到峰值，在盛花期保持较高值，之后快速下降。H0处理的叶片ΦPSⅡ高于H1处理。同一灌溉深度下各水氮处理间叶片ΦPSⅡ均表现为W1N1＞W1N0＞W0N1＞W0N0，各处理间差异显著（P<0.05）。灌溉深度与水氮互作表现为：在H0条件下，W1N1比CK、W1N0、W0N1与W0N0分别高出7.43%、12.48%、23.51%与26.56%；65 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响在H1条件下，CK比W1N1、W1N0、W0N1与W0N0分别高出7.20%、9.05%、23.08%、31.12%。在适宜水氮供应量条件下，ΦPSII表现为H0>CK>H1。0.900.90HHCK01WN000.750.75WN01WN0.60100.60WN110.450.45光化学效率ⅡPSphotochemicalefficiency0.300.30ⅡPS0.150.15BSFFFPFBLFBBOBSFFFPFBLFBBO生育时期Growthstage图3-3-10水氮供应对不同灌溉深度棉花叶片PSⅡ光化学效率（ФPSⅡ）的影响Fig.3-3-10Effectsofwaterandnitrogenapplicationonthephotochemicalefficiencyinleafofcottoncultivatedunderdifferentirrigatingdepth植物叶片的荧光光化学猝灭系数(qp)是对PSII原初电子受体QA氧化态的一种量度，反映了PSII天线色素捕获的光能用于光化学电子传递的份额，也反映了PSII反应中心[99]的开放程度。本试验中从蕾期至吐絮期，qp呈单峰曲线变化趋势（图3-3-11），在蕾期较低，在开花期达到峰值，而后逐渐降低。H0处理的叶片qp高于H1处理。同一灌溉深度下各水氮处理间叶片qp均表现为W1N1＞W1N0＞W0N1＞W0N0，各处理间差异极显著（P<0.01）。灌溉深度与水氮互作表现为：在H0条件下，W1N1比CK、W1N0、W0N1与W0N0分别高出5.41%、11.26%、20.60%与24.36%；在H1条件下，CK比W1N1、W1N0、W0N1与W0N0分别高出8.29%、11.26%、21.22%与36.94%。在适宜水氮供应量条件下，qp表现为灌深H0>CK>H1。0.900.90HHCK01WN00WN0.75010.75WN10WN110.600.600.450.45光化学猝灭系数Photochemicalquenching0.300.30BSFFFPFBLFBBOBSFFFPFBLFBBO生育时期Growthstage图3-3-11水氮供应对不同灌溉深度棉花叶片光化学猝灭系数（qP）的影响Fig.3-3-11EffectsofwaterandnitrogenapplicationonthePSⅡphotochemicalquenchinginleafofcottoncultivatedunderdifferentirrigatingdepth66 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响3讨论3.1不同灌溉深度与水氮供应对棉花叶片衰老特性的影响本试验对各生育时期叶片抗氧化保护酶系（SOD、POD与CAT）活性（图3-3-4—图3-3-6）与叶绿素含量（图3-3-2）的测定发现，以上各值均在开花期达到峰值。表明开花期是棉花叶片生理功能旺盛期。在作物整个生长发育过程中，叶片的生理活性与根[130]系有密切关系。从本试验结果来看，叶片抗氧化保护酶系活性与叶绿素含量在各灌溉深度间、各水氮处理间、灌溉深度与水氮供应的互作表现均与根系抗氧化保护酶系活[131]性（详见第二章第二节）一致。可见叶片与根系在适应环境方面具有协调统一性，[91]植株衰老是一种整体性功能衰退。3.2不同灌溉深度与水氮供应对棉花叶片光合速率的影响[126]马守臣等研究发现，切除表土层部分根系，可以减少根系对土壤水分的过度消耗与植株地上部分的无效蒸腾，土壤水分状况的改善增强了小麦植株的生理活性，使得叶片净光合速率显著提高。本试验中，叶片净光合速率（Pn）与气孔导度（Gs）在不同灌溉深度条件下表现为H0＞CK＞H1（图3-3-7、图3-3-8），表明地下浅层滴灌有利于改善叶片的光合性能。这可能是灌溉深度以上的表土层根系受到干旱抑制后根量减少，而吸收根主要集中在中下层，此处灌施使得各土层土壤水分状况同时得到改善，并且中下[132]层根系能够更加充分的吸收水肥，提高水肥利用率。而灌溉深度过深（H1），灌溉深度以上的干旱土层中根系会产生较强水力根信号与非水力根信号，经木质部传导至叶[133]片，抑制气孔开度、降低净光合速率。3.3不同灌溉深度与水氮供应对棉花叶片叶绿素荧光参数的影响植物体内发出的叶绿素荧光信号包含着丰富的光合作用信息，可以快速、灵敏和非破坏性的分析环境因子对光合作用的影响，被称为测定叶片光合功能快速、无损伤的探[134]针。利用叶绿素荧光这一植物体内发出的天然探针，能够有效探测到许多有关植物[135]生长发育的信息。本试验中叶绿素荧光各参数在各生育时期的变化趋势有所不同（图3-3-9—图3-3-11），其中光系统Ⅱ最大光化学效率（Fv/Fm）从开花期到盛铃前期一直维持在0.74-0.88，而后快速降低。表明在此段时间内，无论灌溉深度高低，都未对植株生[112]长形成逆境胁迫。叶绿素荧光动力学技术在测定叶片光合作用过程中，对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面具有独特的作用。本试验中叶绿素荧光参数在各处理间的表现均与叶片净光合速率（Pn）一致。说明与“表观性”的气体交换指标相比，叶绿素[136]荧光参数更具有反映“内在性”的特点。4小结叶片气体交换参数（Pn、Gs）与叶绿素荧光交换参数（Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP）在不67 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响同灌溉深度间均表现为H0（灌深为地下20cm）＞CK（地表滴灌）＞H1（灌深为地下40cm），在各水氮供应间均表现为W1N1＞W0N1＞W1N0＞W0N0。地下浅层滴灌（H0）与水氮供应均有助于改善叶片的光合性能，地下深层滴灌（H1）与水氮亏缺抑制光合作用。在适度水氮供应（W1N1）配合地下浅层灌溉（H0）处理下，叶片各项光合参数值均显著高于其它各处理。说明地下浅层灌溉配合适宜水氮运筹能有效增强叶片光合作用。68 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响第四章膜下滴灌高产棉田根系特性及与产量形成的关系根系形态生理与产量的关系一直是作物生理生态研究的热点之一，也是争论的焦点，其核心问题是作物高产究竟具有什么样的根系形态生理特征？较早的研究表明，根系越大，作物吸收水分、养分的土壤空间加大，能获取更多的水分和养分，从而提高水[136]分和养分的利用效率，最终提高作物产量。但近年来，一些研究者认为根量过大，[137]反而不利于产量的提高。过大的根系虽然有利于作物吸收水分和养分，但同时也消[12,137]耗植株生产的大量光合物质，不利于光合产物向地上部分的分配，因此，能否在减少根系对同化产物消耗量的条件下，充分利用根系形态发育的可塑性，增强对水分和养分的吸收能力，延缓地上部衰老，延长经济产量形成期成为研究的热点和难点。由于对根系的观察和取样困难，长期以来，人们对作物生长发育的研究以及生长发育对产量形成的影响，着重于地上部分的叶片，而对根系的生长发育过程研究较少。尤其是对根系代谢活性与叶片功能在整个生长发育过程中的相互关系及其各自特点的研究更是少见。作物生长与衰老是整体性功能并进与衰退，各个组织器官相互关联和相互影响，对于其间相对生长与衰老关系的研究，有助于了解生长与衰老基因的时空顺序表达，从整体水平上把握与调控作物的生长发育。为便于根系取样，本文第二章与第三章应用管栽法研究了棉花根系在土壤垂直剖面的分布特征，探讨了根系形态生理特性与地上部生物学产量和经济产量的关系，但根管环境有别于大田，对于田间自然生态环境下下膜下滴灌棉花根系形态生理特性及与地上部生长发育的关系，有待于进一步验证与研究。为此，本研究选取莫索湾垦区149团3种产量水平的高产田棉花，在不同生育时期测定根系及叶片形态、生理指标的变化，并分析根系形态生理变化与地上部性状的关系，初步探讨膜下滴灌高产田棉花根系生长与地上部生长发育及产量的关系，为棉花高产栽培管理提供参考。1材料与方法1.1试验区概况试验3于2012年4月-10月在石河子莫索湾垦区149团19连（45.11°N，86.13°E）-1-1-1进行。土质沙壤，有机质16.6gkg，全氮1.0gkg，碱解氮62.7mgkg，速效磷20.8-1-1mgkg，速效钾223mgkg。1.2试验设计大田试验。供试材料新陆早45号是北疆主栽棉花品种之一。覆膜宽120cm，透光膜，1条膜覆盖4行棉花，棉花行距为30cm+60cm+30cm，株距10cm，东西行向，2种植密度22.2万株/hm。采用“干播湿出”方式播种，即低墒播种，滴水出苗。整个试验小区都采用滴灌形式。一条膜下铺两条滴灌毛管，都铺在窄行中，即一根毛管控制两行棉花，以3块不同产量水平的条田为试验处理：高产田H（highyieldfield）、中产69 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响田M（middleyieldfield）与低产田L（lowyieldfield），组成单因素随机区组试验方案。3块条田的产量差异主要是由于地力不同所致。田间管理由农户实施大田膜下滴灌棉花常规栽培管理措施。1.3测定项目与方法1.3.1根系形态参数在苗期、开花期、盛铃前期与吐絮期，采用挖掘法，参考陆地生态系统生物观测规[138]范对根系进行采样。具体取样方法：以棉花单株所占的面积进行挖掘，外行和内行各挖取2株。即以膜外裸地中间到膜下宽行中间为挖掘宽度，挖掘长度为2倍株距，挖掘深度60cm，将挖取的土壤中棉花根系全部迅速拣出、洗净，并及时进行根量密度测定。具体测定项目与方法同第二章第一节。1.3.2根系与叶片抗氧化保护酶系活性和丙二醛（MDA）含量在苗期、蕾期、开花期、盛花期、盛铃前期、盛铃后期和吐絮期，每处理选择2行（内外各1行）中长势均匀、无大小苗、有代表性的4株棉花（内外行各2株）进行挖根，迅速拣出幼嫩根段，同时采集对应植株的叶片，洗净后速冻于-70℃冰箱中。具体取样、测定项目与方法同第二章第二节。1.3.3叶面积在苗期、蕾期、开花期、盛花期、盛铃前期、盛铃后期和吐絮期测定叶面积。测定方法同第一章第一节。1.3.4叶片叶绿素含量在苗期、蕾期、开花期、盛花期、盛铃前期、盛铃后期和吐絮期，选取叶片测定叶绿素含量（OD值）。测定方法同第三章第二节。1.3.5生物量与产量测定在吐絮期测定植株各部生物量，以实收产量计产。测定方法同第二章第一节。1.4数据分析应用EXCEL2003软件对试验数据进行统计计算，采用DPS软件进行数据统计分析，作图采用Sigmaplot10.0完成。2结果与分析2.1不同产量水平下棉花根系形态的变化由表5-1可见，随着生育进程推进，根长密度、根表面积指数、根体积密度与根质量密度不断增大。各形态参数随产量水平的降低而升高。中产田M的根长密度、根表面积指数、根体积密度与根质量密度分别是高产田H的1.19倍、1.25倍、1.58倍与1.36倍；低产田L分别是H的1.44倍、1.52倍、1.94倍与1.54倍。70 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响表4-1不同产量水平下大田棉花根系形态特征的变化（平均值±标准偏差）Table4-1Effectsofdifferentsoilfertilityonroottraitsofcottoninthefield(mean±SD)根长密度根体积密度根质量密度生育时期处理Rootlength根表面积指数RootvolumeRootmassGrowthstageTreatmentdensityRootsurfaceindexdensitydensity3333(mm/cm)(mm/cm)(mg/cm)处理H0.11±0.01c0.19±0.01b0.11±0.01b0.02±0.00b苗期处理M0.16±0.01b0.28±0.01a0.20±0.01a0.03±0.00aSeedlingstage处理L0.20±0.01a0.3±0.01a0.21±0.01a0.03±0.00a处理H0.17±0.01c0.29±0.01b0.14±0.01c0.11±0.01c开花期处理M0.20±0.01b0.30±0.01b0.32±0.01b0.16±0.01bFloweringstage处理L0.23±0.01a0.35±0.02a0.39±0.02a0.18±0.01a处理H0.20±0.01b0.31±0.01c0.33±0.02c0.14±0.00c盛铃前期处理M0.21±0.01b0.44±0.02b0.36±0.02b0.20±0.01bProphasefullbollstage处理L0.26±0.01a0.55±0.03a0.53±0.03a0.26±0.01a处理H0.21±0.01c0.47±0.02b0.43±0.02c0.39±0.02c吐絮期处理M0.23±0.01b0.51±0.02ab0.49±0.02b0.41±0.02bBollopeningstage处理L0.27±0.01a0.71±0.03a0.62±0.03a0.45±0.02a2.2不同产量水平下根系生理的变化2.2.1根系MDA含量处理H与L的根系丙二醛（MDA）含量在盛花期以前变化较平缓，处理M在蕾期有明显的波谷值（图5-1）。所有处理的MDA含量从盛花期之后开始大幅上升，尤其以处理L和M增幅剧烈。MDA含量表现为处理H＜M＜L，各处理间差异极显著（P＜0.01），M与L分别是H的2.7倍与5.8倍。表明高产田中的棉株根系MDA含量随生育进程的推进增长较为缓慢，根系膜脂过氧化进程延迟。71 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响15HM12LFW)91-MDAcontentinrootg.6(umol30SSBSFFFPFBLFBBO根系丙二醛含量生育时期Growthstage图4-1不同产量水平下大田棉花根系丙二醛（MDA）含量的变化Fig.4-1ChangesofrootMDAcontentofcottoninthefieldatdifferentyieldlevelsSS：苗期，BS：蕾期，F：开花期，FF：盛花期，PFB：盛铃前期，LFB：盛铃后期，BO=吐絮期.误差线显示为±1标准差，当其尺寸超过符号点时可见。下同.SS=Seedlingstage,BS=Budstage,F=Floweringstage，FF=Fullfloweringstage,PFB=Prophasefullbollstage，LFB=Latefullbollstage；BO=Bollopeningstage.Errorbarsindicate±1standarddeviationbutareonlyvisiblewhentheyexceedthesymbolsize.Thesameasbelow.2.2.3根系抗氧化保护酶系活性根系SOD酶活性在蕾期最高，而后缓慢下降，从盛铃后期之后降幅剧烈（图5-2）。各处理间根系SOD酶活性表现为处理H＞M＞L，处理H极显著（P＜0.01）高于M与L，M与L分别是H的78.02%与51.14%。250HM200L150FW)SODactivityinroot1-.g100(unit酶活性50SOD0SSBSFFFPFBLFBBO根系生育时期Growthstage图4-2不同产量水平下大田棉花根系SOD酶活性的变化Fig.4-2ChangesofrootSODactivitiesofcottoninthefieldatdifferentyieldlevels根系POD（图5-3）与CAT（图5-4）活性在苗期较低，在蕾期达到峰值，尔后逐渐下降，在吐絮期降到最低值。根系POD与CAT活性在各处理间表现为H＞M＞L，72 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响各处理间差异极显著（P＜0.01）。M与L的POD活性是H的78.02%与51.14%；M与L的CAT活性是H的57.94%与42.62%。400H)M1-300L.minPODactivityinrootFW1-200.g100酶活性OD470△(POD0SSBSFFFPFBLFBBO根系生育时期Growthstage图4-3不同产量水平下大田棉花根系POD酶活性的变化Fig.4-3ChangesofrootPODactivitiesofcottoninthefieldatdifferentyieldlevels900H)M1-L.min600FW1-CATactivityinroot.g2O2300活性CAT(umolH0根系SSBSFFFPFBLFBBO生育时期Growthstage图4-4不同产量水平下大田棉花根系CAT活性的变化Fig.4-4ChangesofrootCATactivitiesofcottoninthefieldatdifferentyieldlevels2.2.4根系硝酸还原酶活性（NR）随生育进程推进，根系硝酸还原酶（NR）活性呈现单峰曲线变化趋势，在蕾期达到峰值，在吐絮期降到最低值（图5-5）。根系NR活性在各处理间表现为H＞M＞L，且各处理间差异极显著（P＜0.01）。M与L的NR活性是H的93.85%与87.71%。73 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响21HM)18L1-.hFW151-.g(ugNRactivityinroot12根系硝酸还原酶活性9SSBSFFFPFBLFBBO生育时期Growthstage图4-5不同产量水平下大田棉花根系NR活性的变化Fig.4-5ChangesofrootNRactivitiesofcottoninthefieldatdifferentyieldlevels2.3不同产量水平下棉株叶面积指数（LAI）的变化随生育时期推进，各处理叶面积呈现单峰曲线变化趋势，在苗期和蕾期较低，在开花期达到峰值，尔后逐渐降低（图5-6）。各处理间叶面积表现为H＞M＞L，各处理间差异显著（P＜0.05），M与L分别是H的81.46%与70.55%。4.5HML3.0Leafareaindex1.5叶面积指数0.0SSBSFFFPFBLFBBO生育时期Growthstage图4-6不同产量水平下大田棉花叶面积指数（LAI）的变化Fig.4-6Changesofleafareaindexofcottoninthefieldatdifferentyieldlevels2.4不同产量水平下叶片生理特征的变化2.4.1叶片MDA含量叶片丙二醛（MDA）含量在盛铃前期之前变化较平缓，之后开始大幅上升，尤其以处理L涨幅剧烈（图5-7）。各处理间叶片MDA含量表现为H＜M＜L，各处理间差异显著（P＜0.05），M与L分别是H的2.6倍与5.9倍。74 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响150HM120L90FW)1-MDAcontentinleaf.g60(umol300SSBSFFFPFBLFBBO叶片丙二醛含量生育时期Growthstage图4-7不同产量水平下大田棉花叶片丙二醛（MDA）含量的变化Fig.4-7ChangesofleafMDAcontentofcottoninthefieldatdifferentyieldlevels2.4.2叶片抗氧化保护酶系（SOD、POD与CAT）活性随生育时期推进，各处理叶片SOD（图5-8）与CAT（图5-9）酶活性呈现单峰曲线变化趋势，在苗期和蕾期较低，在开花期达到峰值，尔后逐渐降低。各处理间表现为H＞M＞L，H与M显著（P＜0.05）高于L。M与L的SOD酶活性分别是H的94.62%与74.61%；M与L的CAT酶活性分别是H的85.92%与48.94%。750H600MLFW)450SODactivityinleaf1-.g300(unit酶活性150SOD0叶片SSBSFFFPFBLFBBO生育时期Growthstage图4-8不同产量水平下大田棉花叶片SOD酶活性的变化Fig.4-8ChangesofleafSODactivitiesofcottoninthefieldatdifferentyieldlevels75 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响1800H1)1500M-L.min1200FW1-900CATactivityinleaf.g2O2600活性300CAT(umolH0叶片SSBSFFFPFBLFBBO生育时期Growthstage图4-9不同产量水平下大田棉花叶片CAT酶活性的变化Fig.4-9ChangesofleafCATactivitiesofcottoninthefieldatdifferentyieldlevels随生育时期推进，各处理叶片POD酶活性变化趋势与SOD、CAT相似，呈单峰曲线，其中处理H与L的波峰不明显（图5-10）。各处理间POD酶活性表现为H＞M＞L，在开花期与盛花期各处理间差异显著（P＜0.05）。M与L的POD酶活性分别是H的82.07%与58.41%。800H)M1-600L.minPODactivityinleafFW1-400.g200酶活性OD470△(POD0SSBSFFFPFBLFBBO叶片生育时期Growthstage图4-10不同产量水平下大田棉花叶片POD酶活性的变化Fig.4-10ChangesofleafPODactivitiesofcottoninthefieldatdifferentyieldlevels2.4.3叶片硝酸还原酶（NR）活性叶片硝酸还原酶（NR）活性的变化趋势（图5-11）与叶片SOD、POD一致。各处理间NR酶活性表现为H＞M＞L，各处理间差异显著（P＜0.05）。M与L的NR酶活性分别是H的84.42%与69.67%。76 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响60HM)45L1-.hFW301-.g(ugNRactivityinleaf15叶片硝酸还原酶活性0SSBSFFFPFBLFBBO生育时期Growthstage图4-11不同产量水平下大田棉花叶片NR活性的变化Fig.4-11ChangesofleafNRactivitiesofcottoninthefieldatdifferentyieldlevels2.4.4叶片叶绿素含量（OD值）叶片叶绿素含量（SPAD值）的变化趋势（图5-12）与叶片SOD、POD一致。各处理间叶绿素含量表现为H＞M＞L，各处理间差异显著（P＜0.01）。M与L的叶绿素含量分别是H的83.16%与65.08%。8HM6LFW)1-Chlorophyllcontent.g4(mg2叶绿素含量0SSBSFFFPFBLFBBO生育时期Growthstage图4-12不同产量水平下大田棉花叶片叶绿素含量的变化Fig.4-12Changesofdifferentsoilfertilityonleafchlorophyllcontentofcottoninthefieldatdifferentyieldlevels2.5不同产量水平下棉株生物量累积与分配的变化在吐絮期对棉株各部生物量的测定表明（表4-2），蕾铃、地上部分与总生物量均表现为H＞M＞L。M与L的蕾铃生物量分别是H的64.2%与53.3%；地上部分生物量分别是H的68.4%与58.9%；总生物量分别是H的74.8%与68.8%。以上各处理间均差异显著（P＜0.05）。根系生物量与根冠比的变化趋势与之相反，表现为H＜M＜L，各处理间差异显著（P＜0.05）。M与L的根系生物量分别是H的1.1倍与1.2倍，根冠比分别是H的1.5倍与2.0倍。77 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响表4-2不同产量水平下大田棉花生物量的变化（平均值±标准偏差）Table4-2Changesofbiomassofcottoninthefieldatdifferentyieldlevels(mean±SD)处理蕾铃地上部分根系总生物量根冠比TreatmentBollweight(g)Shootweight(g)Rootweight(g)Totalbiomass(g)Root/ShootH59.8±2.56a86.04±4.16a18.29±0.85c104.33±5.01a0.21±0.01cM38.38±1.56b58.89±2.76b19.13±0.85b78.01±3.61b0.32±0.01bL31.87±1.49c50.64±2.30c21.13±1.06a71.77±3.36b0.42±0.02a2.6不同产量水平下产量及其构成因子的变化对产量极其构成的测定表明（表5-3），单株结铃数、单铃重与籽棉产量均表现为H＞M＞L。M与L的单株结铃数分别是H的80.3%与66.2%；单铃重分别是H的98.3%与83.3%；籽棉产量分别是H的77.6%与54.4%。以上各处理间均差异显著（P＜0.05）。表4-3不同产量水平下大田棉花产量及其构成的变化（平均值±标准偏差）Table4-3Changesofyieldandyieldformationofcottoninthefieldatdifferentyieldlevels(mean±SD)处理单株结铃数单铃重籽棉产量-2TreatmentBollnumberperplantBollweightSeedcottonyield(kg·hm)(g)H7.1±0.4a6.0±0.2a8092±112aM5.7±0.2b5.9±0.2a7024±237bL4.7±0.2c5.0±0.2b6111±156c2.7根系形态生理特征与地上部生物学产量及经济产量的相关性由表5-4可见，在根系形态参数中，根长密度与地上部生物产量、产量分别呈现显著（P＜0.05）与极显著（P＜0.01）负相关。表明在大田种植条件下，根量减小有利于地上部生物量与产量提高。在根系生理参数中，根系CAT活性与地上部生物量、产量均呈现极显著（P＜0.01）正相关；而根系MDA含量与地上部生物量、产量均呈现极显著（P＜0.01）负相关。表明增强根系CAT酶活性可有效延缓根系膜脂过氧化进程并极显著（P＜0.01）提高地上部生物量与产量。78 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响表4-4根系与地上部性状的相关性Table4-4coefficientsbetweenrootsystemandabovegroundtraits根系性状与地上部性状的相关系数根系性状coefficientsbetweenrootsystemandabovegroundtraitsRootcharacter叶面积地上部生物学产量经济产量LeafareaAbovegroundbiomassYield根长密度0.05-0.61*-0.66*Rootlengthdensity根表面积指数-0.20-0.44-0.47Rootareaindex根体积密度-0.13-0.47-0.50Rootvolumedensity根质量密度-0.14-0.18-0.18Rootmassdensity根系SOD酶活性0.330.230.22RootSODactivity根系POD酶活性0.090.380.41RootPODactivity根系CAT酶活性0.150.63**0.61**RootCATactivity根系MDA含量-0.27-0.61**-0.66**RootMDAcontent根系NR活性0.020.350.36RootNRactivity*和**表示在5%和1%水平上差异显著。下同。*and**denotesignificantdifferenceat5%and1%probabilitylevels,respectively.Thesameasbelow.逐步回归分析（表4-5）发现，在根系形态特征参数中，以根长密度对产量影响最大，决定了产量的72.22%。在根系生理特征参数中，以根系MDA含量对产量影响最大，决定了产量的80.14%。表明根长密度与根系MDA含量对产量起着决定性作用，可将其作为棉花高产育种的根系形态与生理指标加以应用。表4-5根系形态和生理特性与产量的逐步回归Table4-5Stepwiseregressionofyieldagainstrootmorphologicalandphysiologicalcharacters指标类型入选变量回归方程标准化偏回归系数决定系数2TypeofindexSelecteddependentRegressionequationStandardizedcoefficientR根系形态特征根长密度Rootmorphologicaly=-1800.1x+839.13-0.75660.7222*Rootlengthdensitycharacters根系生理特征MDA含量Rootphysiologicaly=-17.749x+562.28-0.73170.8014**RootMDAcontentcharacters79 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响3讨论3.1不同产量水平下棉花根系形态与生理特性的变化根系是吸收养分的最主要器官，它的竞争能力与根系养分吸收特性如根密度、表面[84]积、构型、可塑性等密切相关，根系的竞争激烈程度随着养分的增加而逐渐降低。从本研究结果来看，在各生育时期棉株根系的根长密度、根表面积指数、根体积密度与根质量密度均随产量水平的升高而降低。说明在膜下滴灌棉花大田生产中，棉株根系冗余是存在的，若能采取正确的农艺措施促进根系适当缩小，将有利于光合同化产物多向地上部分配。有关研究认为，用总根长和根尖数来衡量根系大小时，较小的根系具有较小的资源获取潜力，但具有较高的资源获取效率；相反，较大的根系具有较大的资源获取[85]潜力，但具有较低的效率。因此，在水肥供应良好的现代化农业生产中，根量的适度减小，可以提高资源获取的效率从而弥补根系在获取资源潜力方面的不足。..-1植物可通过多种途径产生OH、O2与H2O2等活性氧，SOD、POD与CAT精细[131]而复杂的活性氧酶促清除系统，以保证细胞的正常机能。在正常情况下，植物细胞内活性氧的产生和清除处于动态平衡状态，不易引发膜脂过氧化，而在植株衰老过程中，体内的这种平衡遭到了破坏，导致活性氧大量产生。积累起来的活性氧就会引发细胞膜脂过氧化，膜脂过氧化产物MDA在衰老的过程中不断积累，造成膜脂脱脂和引起膜渗[139]漏，是衰老的原因之一。本试验结果显示，在各生育时期棉株根系的丙二醛（MDA）含量随产量水平的升高而降低，根系SOD、POD、CAT与NR酶活性均随产量水平的升高而增强。说明根系生理活性增强有利于增产。本试验还发现根系各酶活性均在蕾期达到峰值。说明在石河子莫索湾垦区，蕾期是棉花根系生理活性的高峰期，开花期后根系功能开始衰退。识别根系生理功能衰退的起始时期对于防治根系与植株早衰非常关键。3.2不同产量水平下棉花地上部形态与生理特性的变化叶片是同化物形成的主要器官（源），叶面积大小可代表源的大小，叶面积与光合特性、籽棉产量的形成密切相关，是栽培和育种实践中重要的指标。叶绿素是光合作用原初反应过程必不可少的成分，其含量约占叶绿体色素的三分之二，决定光化学反应进[140]程，是作物光合生产力的重要限制因子。叶片SOD、POD与CAT等内源保护酶协[103]调作用，能有效地清除活性氧自由基，延缓叶片衰老并提高叶片光合速率。硝酸还原酶（NR）是氮素同化中的关键酶，也是蛋白质合成的限速酶，在植物氮素代谢过程[7]中处于关键地位，同时它对光合作用﹑碳素代谢和能量代谢都有重要影响。本研究条件下，各生育时期棉花叶面积、叶绿素含量、叶片SOD、POD、CAT与NR酶活性均随产量水平的升高而升高。说明高产田地块中的棉株生长发育状况较好，叶面积较大、叶绿素降解缓慢、叶片抗氧化保护酶系与氮代谢酶活性始终保持在较高水平，是获得高产的内在生理原因。80 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响[130]叶片与根系在整个生长发育过程中的代谢活性既关系密切，又有相对独立性。[91]魏道智等对小麦的研究发现，根系发育比地上部叶片早一个生育时期，而且根系活力的衰退速率快于叶片。本试验结果显示，叶面积、叶绿素含量与叶片各酶活性均在开花期达到峰值，相对于根系各酶活性落后一个生育时期。说明在石河子莫索湾垦区，开花期是棉花根系生理活性的高峰期，盛花期后叶片功能开始衰退。认识叶片生理功能衰退的起始时期对于防治早衰同样非常重要。3.3棉花根系形态生理特征与地上部性状及产量的关系[101]李少昆等研究认为，棉花根系生长较地上部到达高峰与进入衰老的时间提前，[130]是引起棉花地上部早衰的内在原因。吴岳轩和吴振球研究发现，水稻根系发育较叶片提前一个生育时期，并且根系代谢活性的衰退速率快于叶片。本研究条件（大田生产）下，棉花根系SOD、POD、CAT与NR酶活性均在蕾期达到高峰值，而叶片各酶活性均在开花期达到高峰值。相比较而言，棉花根系生理活性的高峰期与衰退均比叶片提前一个生育时期。说明根系功能的衰退快于地上部分叶片，这种发育进程上的时差，是有利于地上部分生育后期生物学成熟的一种生物学特性，是作物整体发育过程中的一种自身[91]调控机制。根系是作物体的主要器官之一，根系的生长、代谢与生理活性变化必然会影响地上部分的生长发育。本研究结果表明，根长密度、根系CAT活性与地上部生物量、产量均呈现显著（P＜0.05）或极显著（P＜0.01）正相关；而根系MDA含量与地上部生物量、产量均呈现极显著（P＜0.01）负相关。说明地上部性状与根系形态与生理特性密切相关。逐步回归分析表明，根长密度与根系MDA含量是造成籽棉产量差异的主要根系形态与生理原因，可作为棉花高产栽培的主攻方向和棉花品种遗传改良的根系形态与生理选择指标。综上可见，适度减小根量并提高根系抗氧化保护酶系活性，即改善根系的生存条件，尤其是水肥条件，是提高大田棉花产量的有效途径。本试验中根系样品取自于农户种植的大田，完全可代表大田生产实际情形。与管栽棉花相比，大田棉花根系较小而产量较高。原因可能是根管内根系为了在有限的土壤空间内汲取更多的水肥而增大根量，以此获得较大的吸收面积，是一种形态上适应性反应。4小结高产田（H）中，棉花根系形态参数（全土层根长密度、根表面积指数、根体积密度与根质量密度）低于中产田（M）与低产田（L）；根系与叶片生理活性参数（SOD、POD、CAT与NR活性）、叶面积、叶片叶绿素含量、地上部生物量与产量高于M与L。可见在大田生产中，根冠比降低可以有效促进地上部的生长发育，优化产量结构与形成，最终提高产量。棉花根系生理活性均在蕾期达到高峰值，而叶片生理活性均在开花期达到高峰值。相比较而言，棉花根系生理活性的高峰期与衰退均比叶片提前一个生育时期。全土层根长密度与根系MDA含量是造成籽棉产量差异的主要根系形态与生理原因，可作为棉花高产栽培的主攻方向和棉花品种遗传改良的根系形态与生理选择指标。81 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响第五章主要结论、创新点与展望5.1主要结论5.1.1水氮供应对棉花生长的影响水氮供应使根系缩小，具体表现为根系形态参数（各土层根长密度RLD、根表面积指数RAI、根体积密度RVD与根质量密度RMD）在水氮供应下显著下降。水氮供应能有效增强各土层根系与叶片的生理（SOD、POD、CAT与NR）活性、改善叶片气孔因素（叶片净光合速率Pn、叶片气孔导度Gs），提高叶片PSII的光化学活性（潜在最大光化学效率Fv/Fm、实际光化学效率ΦPSII）和光化学利用效率（光化学猝灭系数qp），增强光合作用。5.1.2根域限制对棉花生长的影响根域限制条件下，棉花根系形态参数（各土层RLD、RAI、RVD与RMD）、根系与叶片生理活性参数（SOD、POD、CAT与NR活性）、叶片叶绿素含量、叶片净光合速率Pn、叶片气孔导度Gs和叶片光化学猝灭系数qp，均显著（P<0.05）低于对照。根域限制对潜在最大光化学效率Fv/Fm、实际光化学效率ΦPSII无影响；而叶面积、地上部生物量与产量都显著（P<0.05）增加。根域限制影响根系生产，但促进了地上部生物量累积，根冠比下降，叶片较对照提前衰老。5.1.3不同灌溉深度对棉花生长的影响地下浅层滴灌（灌深20cm）条件下，棉花根系形态参数（各土层RLD、RAI、RVD与RMD）均显著（P<0.05）低于地表滴灌；根系与叶片生理活性参数（SOD、POD、CAT与NR活性）、叶绿素含量与叶面积、叶片净光合速率、叶绿素荧光参数（Fv/Fm、ΦPSⅡ与qP）、地上部生物量与产量均显著（P<0.05）高于地表滴灌与地下深层滴灌（灌深40cm）。地下深层滴灌（灌深40cm）对各土层根系与叶片的生长发育均表现出抑制作用。5.1.4水氮供应与根域限制、灌溉深度的互作效应根域限制与水氮供应表现出互作优势，根域限制下适量水氮供应处理的地上部与蕾铃干物质累积量、单株结铃数、单铃重与产量均明显高于其它各处理。因此，在根域容积受限条件下，优化棉花生育期水氮供应，能增强根系与叶片生理活性、降低根冠比并增加光合产物向生殖器官分配比例，是延缓棉花衰老、进一步挖掘膜下滴灌技术增产潜力的有效途径。地下浅层滴灌配合适量水氮供应（H0W1N1）是最佳处理，此处理的根冠比较低，但地上生物量、籽棉产量均明显高于其它各处理。地下浅层滴灌（灌深20cm）促进棉株生长发育与提高产量是有前提的，即必须保证土壤的适量水氮供应。无论土壤水分亏缺或氮素亏缺，适当降低灌溉深度促进地上部分生长发育与增产的作用难以体现。82 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响5.1.5棉花根系形态生理特征与地上部性状及产量的关系在限根试验、不同灌溉深度试验与大田试验中对根系与地上部的相关研究中均发现，各土层根量密度（RLD、RAI、RVD与RMD）与地上部生物量及产量大部分达到显著（P<0.05）或极显著（P<0.01）负相关，各土层根系生理（SOD、POD、CAT、NR）活性基本上均与产量达到显著（P<0.05）或极显著（P<0.01）正相关。其中在限根试验中发现，土壤中层（20-40cm）、下层（40-60cm）根量与总根量是对籽棉产量起着决定性作用的根系形态选择指标，0-60cm土层根系各酶（SOD、POD、CAT、NR）活性是对籽棉产量起着重要作用。在不同灌溉深度试验中发现，土壤下层（60-120cm）根量是对籽棉产量起着决定性作用的根系形态选择指标，0-120cm土层根系POD、CAT、NR活性是对籽棉产量起着重要作用。在大田试验中发现，全土层根长密度与根系MDA含量是造成籽棉产量差异的主要根系形态与生理原因。对以上结果进行综合分析可发现，对于以追求产量为目的的农作物来说，大的地上部不一定需要大的地下部根系来支撑，根系大小能满足地上部生长即可，有利于产量提高；根系适度缩小，可以降低根系冗余。增强各土层根系生理活性对于增产意义重大。因此，控制作物根系大小与提高各土层根系生理活性可作为棉花高产栽培的主攻方向与棉花品种遗传改良的根系形态与生理选择指标。5.2创新点5.2.1从根系形态生理角度初步探明了膜下滴灌棉花节水高产生理机理及其产量潜力挖掘的可能途径。适度根域限制条件下，各土层根系根量减小、根系抗氧化保护酶系活性减弱，地上部叶片发生响应性早衰，是一种生物学后熟现象，有利于植株由营养生长为主向以生殖生长为主过渡，有利于光合产物在较短时间向生殖器官运输。根域限制下，适量水氮供应能进一步减少各土层根量分布并增强根系与叶片抗氧化保护酶系活性，促进同化物多向地上部分配，从而获得较高产量。5.2.2从根冠关系角度初步探明了浅层灌溉施肥优化棉花根系分布、调节根冠关系，提高棉花产量的作用机理。地下浅层灌溉（灌深20cm）能适度缩小根冠比、优化根系分布，有利于地上部的生长发育与产量提高。地下深层灌溉（灌深40cm）减少了上层根量分布、但增加了中下层根量分布，使得总根量增大，抑制地上部的生长发育。在地下浅层灌溉条件下，通过优化生育期水氮供应，各土层根量都有所减小，根系与叶片抗衰老保护酶系活性、叶片光合性能却显著增强，地上部生物量与产量明显提高。适当降低灌溉深度可减少根量，减轻根系对水分的过度吸收与植株地上部的蒸腾作用，有利于改善植株内部的水分环境与生理活性，最终提高水分利用率、根系效率与产量。83 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响5.3研究展望水氮对根系形态与生理的调节、根系对生存环境产生适应性调节、根系对植株地上部生长发育的影响、以及根冠二者之间的关系是一个相当复杂的生理生态过程。本文主要从根域限制条件下与不同灌溉深度条件下，探讨水氮供应对棉花根系形态与生理的调节机制；并以农户大田种植的棉花根系为对比，系统研究管栽与大田条件下棉花根系的形态与生理特征，以及根系对地上部生长发育的影响。在进行研究的过程中，新的问题不断出现，但由于时间、方法和手段等因素的限制，无法开展更全面和更细致的研究工作，其中还有许多问题有待于进一步研究。结合本论文所取得的研究成果，本人认为有必要从以下几个方面开展进一步研究，从而进一步阐明水氮供应对膜下滴灌棉花生长发育、产量形成的影响机制，并最终用于指导棉花的生产实践，推动棉花生产进一步发展。5.3.1大田条件下根土空间受限对棉花根系生长的影响及其与产量形成的关系管栽法虽然便于根系分层取样，但根管环境有别于大田条件，根管自身对根系的生长和分布亦有一定的影响。尽管试验过程中采用了严格的控制方法加以模拟田间环境，但仍与大田生产存在较大差异。为此，还需进一步采用其它方法进行深入研究，探讨大田膜下滴灌条件下水氮供应对棉花生长发育、产量形成的影响机制，为膜下滴灌棉花生产水肥管理提供理论依据。5.3.2棉花品种更替中根系形态生理特征及与产量关系的研究近年来，新疆棉花生长取得了长足的进步，尤其是80年代以来，棉花种植面积逐年攀升，单产、总产跃居全国第一。但对新疆棉花高产机理的研究，主要集中在光合特性、干物质积累、棉铃发育以及养分吸收与运移，从品种更替角度分析棉花增产的研究较少，一般认为，新的优良品种取代老品种对提高产量起巨大的贡献作用。根系形态生理特征是根系质量优劣的体现，与作物地上部的生长发育、产量形成等关系非常密切。系统研究棉花品种更替过程中根系形态生理特性，对于揭示新疆棉区棉花的高产机理和今后的棉花育种有重要的理论和现实意义。84 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响水氮供应管栽试验根域限制根系形态与根系适当灌溉深度生理变化缩小，可棉减少根系影株响冗余，促进光合产大田试验地上部形态物向籽棉与生理变化运转品种演替图5-1研究内容的归纳与研究展望。Fig.5-1Diagramforthesummeryandprospectofthisthesis实线和虚线分别代表本研究涉及的内容和需要进一步研究的内容。.Solidlineanddashedlinerepresentinvolvedresearchinthisthesisandfurtherresearch,respectively.85 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响参考文献[1]朱永官.土壤-植物系统中的微界面过程及其生态环境效应.环境科学学报,2003,23(2):205-210.[2]Mandal.Wheat-basedintercroppingandeffectsofirrigationandmulchongrowthandyield.IndianJournalofAgronomy,1991,36:23-29.[3]胡兆璋.积极促进兵团优质商品棉基地建设.新疆农垦科技,2007,(6):3-8.[4]FerreeDC，MyersSC，SchuppJR.Rootpruningandrootrestrictionoffruittrees-currentreview.ActaHorticulturae,1992,322(17):p.153-166[5]危常州,马富裕,雷咏雯,李俊华,冶军,张福锁.棉花膜下滴灌根系发育规律的研究.棉花学报,2002,14(4):209～214.[6]LilleyJM,FukaiS.EffectoftimingandseverityofwaterdeficitonfourdiversericecultivarsI.Rootingpaternandsoilwaterextration.FieldCropsResearch,1994,37(3):205-213.[7]李话,张大勇.半干旱地区春小麦根系形态特征与生长冗余的初步研究.应用生态学报,1999.10(1):26-30.[8]李杰,张洪程,常勇,龚金龙,胡雅杰,龙厚元,戴其根,霍中洋,许轲,魏海燕,高辉.高产栽培条件下种植方式对超级稻根系形态生理特征的影响.作物学报,2011,37(12):2208-2220.[9]马富裕,严以绥.棉花膜下滴灌技术理论与实践.乌鲁木齐:新疆大学出版社,2002:74-81.[10]WaiselY,EshelA,KafkafiU.PlantRoot.NewYork:MarcelDekkerPress,2003.[11]EissenstatDM,YanaiRD.Theecologyofrootlifespan.AdvancesinEcologicalResearch,1997,27:1-60[12]ZhangH,XueYG,WangZQ,YangJC,ZhangJH.Morphologicalandphysiologicaltraitsofrootsandtheirrelationshipswithshootgrowthinsuperrice.FieldCropsResearch,2009,113:31−40.[13]蔡昆争,骆世明,段舜山.水稻群体根系特征与地上部生长发育和产量的关系.华南农业大学学报(自然科学版),2003.24(3):1-4.[14]FanJB,ZhangYL,TurnerD,DuanYH,WangDS,ShenQR.Rootphysiologicalandmorphologicalcharacteristicsoftworicecultivarswithdifferentnitrogen-useefficiency.Pedosphere,2010,20:446-455.[15]YoichiroK,MidoriO.Rootgrowthdynamicsandstomatalbehaviourofrice(OryzasativaL.)grownunderaerobicandfloodedconditions.FieldCropsResearch,2010,117:9-17.[16]郑圣先,聂军,戴平安,郑颖俊.控释氮肥对杂交水稻生育后期根系形态生理特征和衰老的影响.植物营养与肥料学报,2006,12(2):188-194.[17]刘岩,孙涛,李晶,魏湜.超稀植栽培不同处理对水稻根系的生长动态和氧化力及POD酶活性影响.黑龙江农业科学,2010,(6):21-23.[18]ThomasRB,strainBR.Rootrestrictionasafactorinphotosyntheticacclimationofcottonseedlingsgrowninelevatedcarbondioxide.PlantPhysiology,1991,96(2):627-634.[19]杨洪强,李林光,接玉玲.园艺植物的根系限制及其应用.园艺学报,2001,28(增刊):705-710.[20]RiegerMark.Responsesofyoungpeachtreestorootconfinement.JournaloftheAmericanSocietyforHorticulturalScience,1994,119(2):223-228.[21]PetersonTA,ReinselMD,KrizekDT.Tomato(LycopersiconesculentumMill.,cv.‘BetterBush’)PlantResponsetoRootRestriction.JournalofExperimentalBotany,1991,42(10):1233-1240.[22]WhitfieldCP,DavisonAW,AshendenTW.Interactiveeffectsofozoneandsoilvolumeonplantagomajor.NewPhytologist1996,134(2):287-294.[23]MandreO.Interactionofrootconfinementandfruitinginpeach.JournaloftheAmericanSocietyforHorticulturalScience,1995,120(2):228-234[24]ThomasTH.Effectsofrootrestrictionandgrowthregulatortreatmentsonthegrowthofcarrot(DaucuscarotaL.)seedlings.PlantGrowthRegulation,1993,13(1):95-101.86 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响[25]张永清,苗果园.根土空间对高粱根系生理特性及产量的影响.应用生态学报,2006,17(4):635-639.[26]蔡昆争，骆世明，段舜山.水稻根系在根袋处理条件下对氮养分的反应.生态学报,2003,23(6):1109-1116.[27]盛承发.生长的冗余—作物对于虫害超越补偿作用的一种解释.应用生态学报,1990,1(1):26-30.[28]PassiouraJB.Rootsanddroughtresistance.AgriculturalWaterManagement,1983,7(1-3):265-280.[29]IsmailaMR,DaviesbWJ.Rootrestrictionaffectsleafgrowthandstomatalresponse:theroleofxylemsapABA.ScientiaHorticulturae,1998,74(4):257–268.[30]HsuYM,TsengMJ,LinCH.ContainerVolumeAffectsGrowthandDevelopmentofWax-apple.Hortscience,1996,31(7):1139–1142[31]MarcvanI.RootrestrictioneffectsongrowthanddevelopmentofSalvia(Salviasplendens).HortScience1997,32(7):1186-1190.[32]HaverD,SchuchU,Influenceofrootrestrictionandethyleneexposureonapicaldominanceofpetunia(PetuniaxhybridaHort.Vilm.-Andr.).PlantGrowthRegulation,2001,35(2):187-196.[33]XuG,KafkafiU.Nutrientsupplyandcontainersizeeffectsonflowering,fruiting,assimilateallocation,andwaterrelationsofsweetpepper.ActaHorticulturae,2001,554:113-120.[34]KimuraK,KikuchiS,YamasakiS.Accuraterootlengthmeasurementbyimageanalysis.PlantSoil,1999.216(1-2):117-127.[35]YongJWH,StuartLD,ChinWS,FarquharGD.Effectsofrootrestrictionongrowthandassociatedcytokininlevelsincotton(Gossypiumhirsutum).FunctionalPlantBiology,2010,37(10):974–984.[36]安慧,上官周平.根域限制和氮素水平对连翘幼苗生长的影响.生态学报,2007,27(4):1323-1332.[37]WillRE,TeskeyRO.Effectofelevatedcarbondioxideconcentrationandrootrestrictiononnetphotosynthesis,waterrelationsandfoliarcarbohydratestatusofloblollypineseedlings.TreePhysiology,1997,17(10):655-661.[38]MenzelCM,TurnerDW,DooganVJ,SimpsonDR.Rootshootinteractionsinpassionfruit(Passiflorasp.)undertheinfluenceofchangingrootvolumesandsoiltemperatures.JournalofHorticulturalScience,1994,69(3):553-564.[39]DongHZ,NiuYH,LiWJ,ZhangDM.Effectsofcottonrootstockonendogenouscytokininsandabscisicacidinxylemsapandleavesinrelationtoleafsenescence.JournalofExperimentalBotany,2008,59(6):1295-1304.[40]马守臣,徐炳成,李凤民,黄占斌.根修剪对黄土旱塬冬小麦（Triticumaestivum）根系分布、根系效率及产量形成的影响.生态学报,2008.28(12):6172-6179.[41]王法宏,王旭清,刘素英,王晓理.根系分布与作物产量的关系研究进展.山东农业科学,1999,(4):48-51.[42]何华,康绍忠,曹红霞.地下滴灌埋管深度对冬小麦根冠生长及水分利用效率的影响.农业工程学报.2001,17(6):31-33.[43]TaylorHM,NguyenHT.Opportunitiesformanipulatingrootsystemtoreducedroughtstressinwheat.UnitedKingdom:Chichester,1987:289-295.[44]李运生,王菱,刘士平,王吉顺.土壤-根系界面水分调控措施对冬小麦根系和产量的影响.生态学报,2002,22(10):1680-1687.[45]马瑞昆,蹇家利,贾秀领,刘淑贞.供水深度与冬小麦根系发育的关系.干旱地区农业研究,1991,(3):1-10.[46]韩建秋,王秀峰,张志国.表土干旱对白三叶根系分布和根活力的影响.农业工程科学,2007,23(3):458-461.[47]李凤民,郭安红,雒梅,赵松岭.土壤深层供水对冬小麦干物质生产的影响.应用生态学报,1997,8(6):575-579.[48]郭安红,魏虹,李凤民,赵松岭.土壤水分亏缺对春小麦根系干物质累积和分配的影响.生态学报,1999,19(2):179-184.[49]王小彬,代快,赵全胜,武雪萍,张丁辰,冯宗会,贾树龙,杨云马,蔡典雄.农田水氮关系及其协同管理.生态学报,2010,30(24):7001-7015.87 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响[50]詹其厚,陈杰.水肥配合对玉米产量及其利用效率的影响.土壤肥料,2005(4):14-18.[51]刘新永,田长彦.棉花膜下滴灌水氮耦合效应研究.植物营养与肥料学报,2007,13(2):286-291.[52]谢志良,田长彦,卞卫国.膜下滴灌水氮对棉花根系构型的影响.棉花学报,2009,21(6):508-514.[53]李志勇,陈明灿,王璞,翟志席.几种水氮模式处理下冬小麦根系生长的差异.麦类作物学报,2008,28(6):1031-1035.[54]张凤翔,周明耀,周春林,钱晓晴.水肥耦合对水稻根系形态与活力的影响.农业工程学报,2006,22(5):197-200.[55]顾东祥,汤亮,徐其军,雷晓俊,曹卫星,朱艳.水氮处理下不同品种水稻根系生长分布特征.植物生态学报,2011,35(5):558–566.[56]刘瑞显,陈兵林,王友华,郭文琦,周治国.氮素对花铃期干旱再复水后棉花根系生长的影响.植物生态学报,2009,33(2):405-413.[57]郝云红,胡艳丽,沈向,毛志泉,王元征,苏立涛,杨树泉.外源硝态氮提高淹水甜樱桃根系糖含量及蔗糖相关酶活性.园艺学报,2009,36(7):937-944.[58]王闯,胡艳丽,高相彬,沈向,郝云红,毛志泉.硝态氮对淹水条件下甜樱桃根系呼吸速率及相关酶活性的影响.植物营养与肥料学报,2009,15(6):1433-1438.[59]KaiserWM，WeinerH，HuberSC.Nitratereductaseinhigherplants:Acasestudyfortransductionofenvironmentalstimuliintocontrolofcatalyticactivity.Planta,1999,105:385-390．[60]刘殿英,石立岩,黄炳茹,董庆裕.栽培措施对冬小麦根系及其活力和植株性状的影响.中国农业科学,1993,26(5):51-56.[61]李培岭,张富仓.不同滴灌方式下棉花生物量和产量的水氮调控效应.应用生态学报,2010,21(11):2814－2820.[62]郭文琦,赵新华,陈兵林,刘瑞显,周治国.氮素对花铃期短期渍水棉花根系生长的影响.作物学报,2009,35(6):1078-1085.[63]刘瑞显,王友华,陈兵林,郭文琦,周治国.花铃期干旱胁迫下氮素水平对棉花光合作用与叶绿素荧光特性的影响.作物学报,2008,34(4):675-683.[64]周秀杰,王海红,束良佐,祝鹏飞,申建波,李忠正,梁陈.局部根区水分胁迫下氮形态与供给部位对玉米幼苗生长的影响.应用生态学报,2010,21(8):2017-2024.[65]陈德华,肖书林,王志国.棉花超高产群体质量与产量关系研究.棉花学报,1996,8(4):199-203.[66]张宏芝,干秀霞,虎晓兵,李善龙,罗宏海,张旺锋.膜下滴灌水氮运筹方式对棉花叶片衰老及产量和品质的影响.石河子大学学报(自然科学版),2010,28(6):661-668.[67]刘小刚,张富仓,田育丰,李志军.水氮处理对玉米根区水氮迁移和利用的影响.农业工程学报,2008,24(11):19-24.[68]刘新永,田长彦,马英杰,刘宏萍.南疆膜下滴灌棉花耗水规律以及灌溉制度研究.干旱地区农业研究,2006,24(1):108-112.[69]HebbarKB,PerumalNK,KhadiBM.PhotosynthesisandplantgrowthresponseoftransgenicBtcotton(GossypiumhirsutumL.)hybridsunderfieldcondition.Photosynthetica,2007,45(2):254-258[70]张耗,黄钻华,王静超,王志琴,杨建昌.江苏中籼水稻品种演进过程中根系形态生理性状的变化及其与产量的关系.作物学报,2011,37(6):1020-1030.[71]柴世伟,刘文兆,李秧秧.伤根对玉米光合作用和水分利用效率的影响.应用生态学报,2002,13(12):1716-1718.[72]王法宏,王旭清,李松坚,于振文,余松烈.小麦根系扩展深度对旗叶衰老及光合产物分配的影响.麦类作物学报,2003,23(1):53-57.88 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响[73]BlumA,JohnsonJW.Wheatcultivarsresponddifferentlytoadryingtopsoilandapossiblenon-hydraulicrootsignal.JournalofExperimentalBotany,1993,44:1149-1153.[74]GallardoM,TurnerNC,LudwigC.Waterrelation,gasexchangeandabscisicacidcontentofLupinuscosentiniileavesinresponsetodryingdifferentproportionsoftherootsystem.JournalofExperimentalBotany,1994,45:909-918.[75]SchurrU.Xylemsapsampling—newapproachestoanoldtopic.TrendsinPlantScience,1998,3(8):293-298.[76]ItohS.Insitumeasurementofrootingdensitybymicro-rhizotron.SoilScienceandPlantNutrition,1985,31(4):653-656.[77]WeaverJE.RootDevelopmentofFieldCrops.NewYork:McGraw-HillBookCompany,1926.[78]宋海星,李生秀.玉米生长空间对根系吸收特性的影响.中国农业科学,2003,36(8):899-904.[79]苗果园,高志强,张云亭,尹钧,张爱良.水肥对小麦根系整体影响及其与地上部相关的研究.作物学报,2002,28(4):445-450.[80]BonserAM,LynchJP,SnappS.Effectofphosphorusdeficiencyongrowthangleofbasalrootsinphaseolusvulgaris.NewPhytologist,1996,132:281-288.[81]MarschnerH,KirkbyEA,CakmaKT.Effectofmineralnutritionalstatusonshootrootpartitioningofphotoassilatesandcyclingofmineralnutrients.TheJournalofExperimentalBotany,1996,47:1255-1263.[82]张立桢,曹卫星,张思平,周治国.棉花根系生长和空间分布特征.植物生态学报,2005,29(2):266-273.[83]阎素红,杨兆生,王俊娟,李铁庄,王海峰.不同类型小麦品种根系生长特性研究.中国农业科学,2002,35(8):906-910.[84]CasperBB,JacksonRB.Plantcompetitionunderground.AnnualReviewofEcologyandSystematics,1997.28(1):545-570.[85]GerntsonGM.Modellingrootarchitecture:aretheretradeoffsbetweenefficiencyandpotentialofresourceacquisition.NewPhysiologist,1994,127(3):483-493.[86]张大勇,姜新华,赵松龄.再论生长的冗余.草业学报,1995,4(3):17-22.[87]马守臣,徐炳成,李凤民,黄占斌.根修剪对黄土旱塬冬小麦(Triticumaestivum)根系分布、根系效率及产量形成的影响.生态学报,2008,28(12):6172-6179.[88]卢彩玉,黄春辉,郑小艳,贾惠娟,卢如国,滕元文.根域限制对巨玫瑰葡萄果实外观色素及内在品质的影响.果树学报,2009,26(5):719-724.[89]李合生.植物生理生化实验原理和技术.北京:高等教育出版社,2000:169-172.[90]YangJC,ZhangJH,WangZQ.Abscisicacidandcytokininsintherootexudatesandleavesandtheirrelationshiptosenescenceandremobilizationofcarbonreservesinricesubjectedtowaterstressduringgrainfilling.Planta,2002,215(4):645-652.[91]魏道智,宁书菊,林文雄.小麦根系活力变化与叶片衰老的研究.应用生态学报,2004,15(9):1565-1569.[92]王忠.植物生理学.北京:中国农业出版社,2000:422-423.[93]潘庆民,于振文,王月福,王瑞英.小麦开花后不同土层根系的两种衰老指标与iPAs及ABA含量的变化.植物生理学通讯,1999,35(6):449-451.[94]刘建军,陈燕华,李明思.膜下滴灌棉花植株耗水率与土壤水分的关系.棉花学报,2002,14(4):200-203.[95]BeeversL,SchraderLE,FlesherD,HagemanRH.Theroleoflightandnitrateintheinductionofnitratereductaseinradishcotyledonsandmaizeseedlings.PlantPhysiology,1965,40:691-698.[96]范雪梅,姜东,戴廷波,荆奇,曹卫星.花后干旱和渍水下氮素供应对小麦旗叶衰老和粒重的影响.土壤学报,2005,42(5):875-879.[97]KharkinaTG,OttosenCO,RosenqvistE.Effectsofrootrestrictiononthegrowthandphysiologyofcucumber89 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响plants.PhysiologiaPlantarum,1999,105(3):434–441.[98]MarkewitzD,DevineS,DavidsonEA.BrandoP,NepstadDC.SoilmoisturedepletionundersimulateddroughtintheAmazon:impactsondeeprootuptake.TheNewPhytologist,2010,187(3):592–607.[99]SchreiberU,BilgerW,NeubauerC.Chlorophyllfluorescenceasanonintrusiveindicatorforrapidassessmentofinvivophotosynthesis.In:SchulzeED,CaldwellMM,eds.EcophysiologyofPhotosynthesis.Berlin,Germany:Springer-Verlag,1994.[100]许明,贾德涛,马殿荣,王嘉宇,苗微,陈温福.北方超级粳稻根系生理、叶片光合性能特点及其相互关系.作物学报,2010,36(6):1030-1036.[101]李少昆,王崇桃,汪朝阳,张旺锋.北疆高产棉花根系构型与动态建成的研究.棉花学报,2000,12(2):67-72.[102]LiuRX,ZhouZG.,GuoWQ,ChenBL,OosterhuisDM.EffectsofNfertilizationonrootdevelopmentandactivityofwater-stressedcotton(GossypiumhirsutumL.)plants.AgriculturalWaterManagement,2008,95(11):1261-1270.[103]刘瑞显,郭文琦,陈兵林,周治国.氮素对花铃期干旱及复水后棉花叶片保护酶活性和内源激素含量的影响.作物学报,2008,34(9):1598-1607.[104]DoddIanC.Root-to-shootsignalling:assessingtherolesof‘up’intheupanddownworldoflong-distancesignallinginplanta.PlantSoil,2005,274(1-2):251–270.[105]TschaplinskiTJ,BlakeTJ.Effectsofrootrestrictionongrowthcorrelations,waterrelationsandsenescenceofalderseedlings.PhysiologiaPlantarum,1985,64(2):167-176.[106]ThomasRB,strainBR.Rootrestrictionasafactorinphotosyntheticacclimationofcottonseedlingsgrowninelevatedcarbondioxide.PlantPhysiology,1991,96(2):627-634.[107]宋海星,李生秀.限根条件下供氮对玉米光合作用有关生理特性的影响.干旱地区农业研究,2004,22(4):28-32.[108]罗宏海,张宏芝,杜明伟,黄建军,张亚黎,张旺锋.膜下滴灌下土壤深层水分对棉花根系生理及叶片光合特性的调节效应.应用生态学报,2009,20(6):1337-1345.[109]谢志良,田长彦,卞卫国.膜下滴灌水氮对棉花根系构型的影响.棉花学报,2009,21(6):508-514.[110]宋海星,李生秀.玉米生长空间对根系吸收特性的影响.中国农业科学,2003,36(8):899-904.[111]刘瑞显,郭文琦,陈兵林,周治国.氮素对花铃期干旱及复水后棉花叶片保护酶活性和内源激素含量的影响.作物学报,2008,34(9):1598-1607.[112]JohnsonGN,YounGAJ,ScholesJD,HortonP．ThedissipationofexcessexcitationenergyinBritishplantspecies.Plant,Cell&Environment,1993,16(6):673-679.[113]张旺锋,勾玲,王振林,李少昆,余松烈,曹连莆．氮肥对新疆高产棉花叶片叶绿素荧光动力学参数的影响.中国农业科学,2003,36(8):893–898.[114]SiddiqueKHM,BelfordRK,TennantD.Root:shootratioofoldandmodern,tallandsemi-dwarfwheatsinamediterraneanenvironment.PlantandSoil,1990.121:89-98.[115]何华,康绍忠.灌溉施肥深度对玉米同化物分配和水分利用效率的影响.植物生态学报,2002,26(4):454-458.[116]李运生,王菱,刘士平,王吉顺.土壤-根系界面水分调控措施对冬小麦根系和产量的影响.生态学报,2002,22(10):1680-1687.[117]EntzMH,GrossKG,FowlerDB,Rootgrowthandsoilwaterextractionbywinterandspringwheat.CanadianJournalofPlantScience,1992,72:1109-1120[118]PearsonRW.Significanceofrootingpatterntocropproductionandsomeproblemsofrootresearch.In:CarsonE.V.ed.Theplantrootanditsenvironment.CharlottesvilleUniversityPressofVirginia,1974:247-270.[119]王淑芬,张喜英,裴冬.不同供水条件对冬小麦根系分布、产量及水分利用效率的影响.农业工程学报,2006,90 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响22(2):27-32.[120]王永华,王玉杰,冯伟,王晨阳,胡卫丽,轩红梅,郭天财.两种气候年型下不同栽培模式对冬小麦根系时空分布及产量的影响.中国农业科学,2012,45(14):2826-2837.[121]杨荣,苏永中.水氮供应对棉花花铃期净光合速率及产量的调控效应.植物营养与肥料学报,2011,17(2):404-410.[122]ZhangDY,WangG.Evolutionarilystablereproductivestrategiesinsexualorganisms:anintegratedapproachtolifehistoryevolutionandsexallocation.AmericanNaturalist,1994,144:65-75.[123]刘洪光,郑旭荣,王振华,李玉芳.地下滴灌不同灌水量对棉花耗水量和产量影响研究.节水灌溉,2009,(2):12-13.[124]王亚琴,梁承邺,黄江康．植物叶片衰老的特性基因表达及调控.华南农业大学学报(自然科学版),2002,23(3):87-91.[125]汤玉玮,林振武,陈敬祥.硝酸还原酶与作物耐肥性的相关性及其在生化育种上应用的探讨.中国农业科学,1985(6):39－45.[126]马守臣,徐炳成,李凤民,黄占斌,王锐.根修剪对黄土旱塬冬小麦群体结构、土壤水分及产量形成的影响.水土保持学报,2008,22(3):192-195.[127]张宪政.植物叶绿素含量测定——丙酮乙醇混合液法.辽宁农业科学,1986,(3):26-28.[128]GentyB,BriantaisJM,BakerNR.Therelationshipbetweenthequantumyieldofphotosyntheticelectrontransportandquenchingofchlorophyllfluorescence.BiochimicaetBiophysicaActa,1989,990(1):87-92.[129]KrauseGH,WeisE.Chlorophyllfluorescenceandphotosynthesis:Thebasics.AnnualReviewofPlantPhysiologyandPlantMolecularBiology,1991,42:313-349.[130]吴岳轩,吴振球.杂交稻根系代谢活性与叶片衰老进程相关研究.杂交水稻,1992(6):36-39.[131]葛体达,隋方功,白莉萍,吕银燕,周广胜.水分胁迫下夏玉米根叶保护酶活性变化及其对膜脂过氧化作用的影响.中国农业科学,2005,38(5):922-928.[132]阎红丽,邹养军,马锋旺,刘丙花.不同深度滴灌对苹果幼苗生长及生理特性的影响.节水灌溉,2012,(3):29-32.[133]TardieuF,DavisWJ.Integrationofhydraulicandchemicalsignalinginthecontrolofstomatalconductanceandwaterstatusofdroughtedplants.Plant,CellandEnvironment,1993,16:341-349.[134]林世青,许春晖,张其德,徐黎,毛大璋.匡廷云叶绿素荧光动力学在植物抗性生理学、生态学和农业现代化中的应用.植物学通报,1992,9(1):1-16.[135]MaxwellK,JohnsonGN.Chlorophyllfluorescence-Apracticalguide.JournalofExperimentBotany,2000,51:659-668.[136]LilleyJM,FukaiS.EffectoftimingandseverityofwaterdeficitonfourdiversericecultivarsI.Rootingpatternandsoilwaterextraction.FieldCropsResearch,1994.37(3):205–213.[137]赵松岭,李凤民,张大勇,段舜山.作物生产是一个种群过程.生态学报,1997,17(1):100-104.[138]吴冬秀,韦文珊,张淑敏.陆地生态系统生物观测规范.北京:中国环境科学出版社.2007:191-193.[139]刘连涛,李村东,孙红春,张永江,白志英,冯丽肖.氮素营养水平对棉花衰老的影响及其生理机制.中国农业科学,2009,42(5):1575-1581.[140]宋海星,李生秀.限根条件下供氮对玉米光合作用有关生理特性的影响.干旱地区农业研究,2004,22(4):28-32.91 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响致谢本论文是在导师张旺锋教授的悉心指导下完成的。他严谨的治学态度、求实创新的科学精神以及忘我的工作作风，使我受益终生。在论文的选题、试验的设计和实施以及论文的撰写等每一个环节，无不得到导师的悉心指导和帮助。在论文实施过程中，罗宏海副教授给予了更多的具体指导和帮助。值此论文完成之际，借此机会向两位老师致以崇高的敬意和真诚的谢意。感谢石河子大学农学院马富裕教授、危常州教授、张凤华教授和侯振安教授在论文开题、中期考核等论文研究过程中提出的宝贵意见和建议，使论文得以顺利完成。本课题组勾玲副教授、张亚黎副教授，博士研究生冯国艺、胡渊渊、张前兵、占东霞，硕士研究生田景山、姚炎帝、杨美森、虎晓兵、施志国、干秀霞、李维、梁振娟、姚敏娜、杨玲、张合理、薛军、董春玲、张向娟、张超、易小平、姚贺盛，本科实习生杨海、丁全盛、马燕、宋兴虎等在论文研究过程中给予热心帮助和无私奉献；同学龙海丽、马达灵等陪我度过难忘而精彩的研究生求学生涯，在此向他们表示深深的感谢！感谢新疆兵团绿洲生态农业重点实验室提供的实验仪器设备。感谢实验室行政办公室雷军主任、赵瑞海老师和林海荣老师，研究生办公室程诚主任和莫文萍老师的支持和帮助。衷心感谢我的父母、两位兄长和爱人周国龙同志，在我多年的求学生涯中，他们一直是我精神上与物质上坚强的后盾。感激之情，无以言表！只希望我今后能做的更好，以报答这人世间最伟大的亲情。至此论文完成之际，谨向所有关心和帮助过我的老师、同学、朋友和亲人再次表示最诚挚的谢意！陶先萍2013年5月92 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响作者简介陶先萍，女，1977年2月出生于新疆石河子，汉族。1996年至2000年，就读于新疆农业大学草业科学专业，获农学学士学位；2000年至2003，任职于石河子天宏纸业股份有限公司；2003年至2006年，就读于中国农业科学院研究生院与作物所（北京）生物化学与分子生物学专业，获理学硕士学位；2006年至2010年任职于石河子西部牧业股份有限公司；2010年至今就读于石河子大学作物栽培学与耕作学专业，攻读博士学位。在学期间主要参与了国家自然科学基金项目“膜下滴灌条件下根区水氮对棉花根系生物学特性调节的研究”（项目编号：3100675）和教育部高等学校博士学科点专项科研基金项目“干旱区绿洲农田棉花长期连作土壤有机碳库的变化及调控机制研究”（项目编号：20116518110002）的研究工作。在学期间发表的主要研究论文如下：1.陶先萍,李洪杰,李秀全,杨欣明,李立会.中国小麦地方品种内和品种间醇溶蛋白遗传多样性分析.植物遗传资源学报,2006,380(4):387–3922.陶先萍,罗宏海,杨海,丁全盛,张亚黎,张旺锋.根域限制下水氮供应对膜下滴灌棉花根系及叶片衰老特性的影响.植物生态学报,2013,37(3):256–2673.陶先萍,罗宏海,张亚黎,张旺锋.根域限制下水氮供应对膜下滴灌棉花叶片光合生理特性的影响.生态学报，印刷中，将于2013年6月刊出4.罗宏海,张宏芝,陶先萍,张亚黎,张旺锋.水氮运筹对膜下滴灌棉花光合特性及产量形成的影响.应用生态学报,2013,24(2):407-4155.罗宏海,张宏芝,陶先萍,张亚黎,张旺锋.膜下滴灌条件下水氮供应对棉花根系及叶片衰老特性的调节.中国农业科学,将于2013年46卷9-11期之一刊出。93 水氮调控对棉花根系生长及产量的影响94
