《水分调控及水氮联合对杂交中稻生理及产量等指标的影响》由会员上传分享，免费在线阅读，更多相关内容在学术论文-天天文库。
４喊囊部夫分调控及水氮联合对杂交中稻生理及产量Ｍ＾備娜响ＭＥｆｆｅｃｔｓｏｆｗａｔｅｒｒｅｇｉｍｅｏｒｃｏｍｂｉｎｅｄｗｉ化ｎｉｔｒｏｅｎ化ｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｇｆ簿ｓｏｏａｎｄｉｅｌｄｏｆｒｉｃｅｈｂｒｉｄｓｏｎｐｈｙｉｌｇｙｙｙ－邏研薪生：段素條－——．Ｉ指导教师黄义德教按！￣又＇、麵鬚合作指导教师：杨安中教授‘申请学位打类级别；化学巧古＇－－＾专业名称：作物栽培学与耕作学＿＿＿＂彎研巧方向：化物节水高产栽巧生理？所在学院：敗学院方…遍 独创性声明本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究Ｘ作及取得的研究成果。尽我所知，除了文中特别加抖标注和甄谢的地方外，论文中不包含其它人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得安徽农业大学或其它教育机构的学位或证书而使用过的材料一。与我同Ｘ作的同志对本研巧所做的任何贡献巧已在论文中作了明确的说明并表示了谢意。２＾研究生签名：时间；年／月／ｙ日关于论文使用授权的说明、目］本人完全了解安徽农业大学有关保留使用学位论文的规定，！：学校有权保留送交论文的复印件和磁盘，化许论文被查阅和借阅，可臥采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。同患安徽农业大学可抖用不同方式在不同媒体上发表、传播学位论文的全部或部分内容。（保密研的巧学化位籍名论文在解密后应遵守此协议）：时间；＾７年｜心＾月／）＾日一ｆ第导师签名ｆ巧。ａ］时间：ｙ年１巧日 目录摘要..........................................................................................................................................................IVAbstract..................................................................................................................................................VII缩略词表（Abbreviation）........................................................................................................................X第一章文献综述........................................................................................................................................11.1我国水资源和水稻节水栽培研究现状.......................................................................................11.1.1我国水资源现状和水稻生产的重要意义................................................................................11.1.2水稻抗旱节水栽培生理指标方面的研究........................................................................21.1.3水稻节水栽培对光合特性的影响.....................................................................................31.1.4水稻节水栽培对生长发育的影响.....................................................................................41.1.5水稻节水栽培对产量及产量形成的影响........................................................................41.1.6水稻节水栽培对稻米品质的影响.....................................................................................61.1.7水稻节水栽培条件下氮素营养特性与水氮耦合效应....................................................71.2选题意义........................................................................................................................................91.3主要研究内容..............................................................................................................................101.3.1沿淮水稻适宜品种筛选研究...........................................................................................101.3.2抗旱节水栽培对杂交中稻生长、产量及品质的影响..................................................101.3.3水氮联合调控对沿淮杂交中稻光合特性、产量和品质的影响研究..........................10第二章干旱胁迫对不同品种水稻生长、产量和稻米品质的影响.........................................................112.1材料和方法.................................................................................................................................112.1.1试验材料..........................................................................................................................112.1.2试验设计及方法..............................................................................................................112.1.3测定项目与方法..............................................................................................................122.1.4数据处理..........................................................................................................................122.2结果与分析..................................................................................................................................122.2.1干旱处理对水稻株高的影响...........................................................................................122.2.2干旱处理对水稻功能叶面积和分蘖动态变化的影响..................................................132.2.3干旱处理对水稻叶片水势变化的影响..........................................................................162.2.4干旱后复水对水稻叶片生理生化指标的影响..............................................................172.2.5干旱处理对水稻产量的影响...........................................................................................182.2.6干旱处理稻米品质的影响...............................................................................................212.3讨论.............................................................................................................................................232.3.1干旱胁迫对水稻的株高、分蘖动态、叶面积和叶片水势与叶片含水量的影响......232.3.2干旱胁迫对水稻植株生理指标的影响..........................................................................242.3.3干旱胁迫对产量的影响...................................................................................................242.3.4干旱胁迫对稻谷品质的影响...........................................................................................252.4结论.............................................................................................................................................25第三章分蘖期干旱处理历时对水稻产量和生理指标的影响.............................................................273.1材料和方法.................................................................................................................................273.1.1试验材料..........................................................................................................................273.1.2试验处理设计..................................................................................................................273.1.3测定项目与方法..............................................................................................................28I 3.1.4数据处理..........................................................................................................................293.2结果与分析..................................................................................................................................293.2.1分蘖期干旱处理对水稻形态指标的影响......................................................................293.2.2分蘖期干旱处理对水稻叶片生理指标的影响.............................................................333.2.3分蘖期干旱处理对水稻干物质的影响.........................................................................343.2.4对产量构成因素和产量的影响......................................................................................363.3讨论..............................................................................................................................................373.4结论..............................................................................................................................................39第四章孕穗期干旱不同历时对水稻产量和生理指标的影响.............................................................404.1材料和方法.................................................................................................................................404.1.1试验材料..........................................................................................................................404.1.2试验处理设计..................................................................................................................404.1.3测定项目与方法..............................................................................................................414.1.4数据处理..........................................................................................................................424.2结果与分析..................................................................................................................................424.2.1干旱处理对水稻形态指标的影响..................................................................................424.2.2孕穗期干旱处理对水稻叶片抗逆指标的影响.............................................................454.2.3孕穗期干旱处理对水稻叶片光合日变化的影响..........................................................474.2.4孕穗期干旱处理对干物质积累的影响.........................................................................544.2.5孕穗期干旱处理对产量因素的影响..............................................................................564.3讨论..............................................................................................................................................574.3.1孕穗期干旱处理对水稻形态指标的影响......................................................................574.3.2孕穗期干旱处理对水稻叶片抗逆性生理指标的影响..................................................574.3.3孕穗期干旱处理对干物质积累量及产量构成因素的影响..........................................584.4结论..............................................................................................................................................59第五章分蘖期+孕穗期干旱胁迫历时对水稻产量和生理指标的影响...............................................615.1材料和方法.................................................................................................................................615.1.1试验材料..........................................................................................................................615.1.2试验处理设计.................................................................................................................615.1.3测定项目与方法..............................................................................................................625.1.4数据处理..........................................................................................................................625.2结果与分析..................................................................................................................................635.2.1干旱处理对水稻形态指标的影响..................................................................................635.2.2干旱处理对水稻叶片生理指标的影响.........................................................................665.2.3干旱处理对水稻叶片光合日变化的影响......................................................................665.2.4干旱处理对干物质量的影响..........................................................................................735.2.5干旱处理对产量因素的影响...........................................................................................765.3讨论..............................................................................................................................................775.4结论..............................................................................................................................................78第六章水、氮联合调控对水稻生理指标、产量和品质的影响.........................................................806.1材料与方法.................................................................................................................................806.1.1试验设计...........................................................................................................................806.1.2试验材料...........................................................................................................................81II 6.1.3测定项目和方法..............................................................................................................816.1.4数据分析和处理..............................................................................................................816.2结果与分析.................................................................................................................................816.2.1灌溉与施氮量对水稻发育期、株高、分蘖动态和叶绿素值（SPAD）的影响.......816.2.2灌溉与施氮量对水稻剑叶光合性能的影响.................................................................846.2.3灌溉与施氮量对水稻叶片部分抗逆生理指标的影响.................................................846.2.4灌溉与施氮量对水稻产量构成因素和产量的影响.....................................................856.2.5溉与施氮量对水分利用效率的影响..............................................................................866.2.6灌溉与施氮量对水稻稻米品质的影响..........................................................................876.3讨论.............................................................................................................................................876.4结论.............................................................................................................................................89第七章结论、创新点、不足及研究展望..............................................................................................907.1本研究的主要结论.....................................................................................................................907.1.1干旱胁迫对不同品种水稻生长、产量和稻米品质的影响..........................................907.1.2不同生育时期不同干旱历时对沿淮杂交中稻产量及生理指标产生不同的影响......907.1.3水、氮联合调控对水稻生理指标、产量和品质的影响..............................................917.1.4不同生育时期水分控制对产量的影响.........................................................................927.2本研究的创新点.........................................................................................................................927.3本研究不足之处.........................................................................................................................927.4下一步研究展望.........................................................................................................................93参考文献....................................................................................................................................................94致谢........................................................................................................................................................106作者简介..................................................................................................................................................107在读期间发表论文..................................................................................................................................108III 安徽农业大学博士学位论文摘要摘要本文通过田间试验和盆栽试验,研究了不同品种杂交水稻在不同时期干遭遇旱胁迫处理和水、氮联合调控对水稻生长、抗逆反应、产量构成因素、产量和品质的影响，分析了干旱胁迫、节水灌溉和氮肥施用对稻田光合性能、抗逆特性、产量和品质的影响等，探究节水、高产、高效栽培途径及其机理。主要结果如下:1、干旱处理对不同品种水稻生长、产量和稻米品质的影响：水稻植株生理指标对干旱胁迫响应明显，MDA浓度、POD活性、SOD活性、可溶性糖含量和脯氨酸含量均有不同程度增加，且差异均达极显著水平。从产量数据分析，新两优6号、新两优香4号和两优0293三个品种抗旱性较强。干旱可降低稻米外观品质和加工品质，但对营养品质影响差异不显著。不同品种水稻干旱处理后从外观品质看，扬两优6号、新两优6号和新两优香4号三个品种相对抗旱性强，稻米品质受干旱胁迫影响变化相对较小。所以，从产量和稻谷品质综合指标上看，新两优6号、新两优香4号和两优0293三个品种抗旱性较强。2、分蘖期干旱处理不同历时对水稻产量和生理指标的影响结果：分蘖期干旱历时长的处理T3水稻的最终株高较低，改变了营养生长与生殖生长之间的关系，导致产量下降。对照T0分蘖最高，处理T1次之、处理T3分蘖数量最少，处理T0与处理T1分蘖盛期时间相同，处理T2与处理T3比T0晚7d左右。分蘖期短历时干旱表现最优，可刺激叶绿素光合潜能的发挥和激发分蘖潜力增加一定的分蘖能力。植株生理指标发生了积极响应，MDA浓度、脯氨酸以及可溶性糖含量均较对照有不同程度的变化，且差异达到了显著水平。短时干旱处理复水后植株对水分敏感，能迅速恢复甚至激发更高的生长发育能力，所以表现为分蘖期短历时干旱处理（3d）对产量未造成减产影响，反而使产量增加9.21%。所以，分蘖期适时合理控水，可以在不影响水稻产量的基础上达到较好的节水效果。然而，分蘖期长历时干旱处理，同样会造成严重减产,土壤水势连续控制在-75Pa左右水平达到7d减产最大幅度达到了24%。3、孕穗期干旱处理不同历时对水稻产量和生理指标的影响：孕穗期水分胁迫抑制水稻生长，制约水稻叶面积扩展，随水分胁迫历时延长，水稻叶面积指数下降明显；同历时水分胁迫下叶片SPAD值由高到低为B1>对照T0>处理B2>处理B3，差异显著；不同历时长短水分胁迫，水稻叶片净光合速率呈明显不同的日变化趋势，对照T0和处理B1叶片净光合速率日变化呈双峰曲线，处理B2和处理B3叶片净光合速IV 安徽农业大学博士学位论文摘要率日变化则呈单峰曲线，叶片蒸腾速率的日变化均呈单峰曲线变化。干旱处理结束，总干物质积累量对照T0最高，且处理B1、处理B2和处理B3差异均显著。复水10d后，对照T0最高，处理间差异明显；收获后茎、叶、穗、总干物质对照T0均大于其他处理，总干物质重为T0＞处理B1＞处理B2＞处理B3，T0与处理B1、处理B2、处理B3差异极显著(P＜0.01)。对照T0的穗数、穗粒数、千粒重、结实率和产量均高于其他处理，产量呈对照T0＞处理B1＞处理B2＞处理B3的趋势，孕穗期干旱处理B3产量与对照T0相比，最大减产达到42.2%，差异均达极显著水平。4、分蘖期+孕穗期干旱处理不同历时对水稻产量和生理指标的影响：分蘖期+孕穗期短时干旱（TB1）表现最优，特别对水稻株高有抑制作用，刺激叶绿素光合潜能的发挥，增加一定的分蘖能力，增强水稻抗倒伏能力。分蘖期+孕穗期均遭受干旱，MDA浓度、脯氨酸以及可溶性糖含量均较对照有不同程度的变化，且差异达到了显著水平；干旱胁迫复水后植株对水分敏感，能迅速恢复甚至激发更高的生长发育能力，但整体上，干旱胁迫使水稻干物质量和经济产量有明显降低，表现为分蘖+孕穗期短历时干旱胁迫（3d）对产量经济产量下降程度最低，干旱历时越长，干物质量和产量及其构成因素受干旱胁迫影响程度更加严重，干旱历时达到7d，产量比对照降低达到29.16%。沿淮杂交中稻分蘖+孕穗期遭遇5d以上干旱胁迫，会随着干旱历时延长明显降低了单位面积有效穗数和穗实粒数，导致水稻产量显著下降。5、水、氮联合调控对水稻生理指标、产量和品质的影响：灌溉量与施氮量对水稻阶段生长、光合能力、抗逆生理指标、产量及其构成和籽粒品质有显著影响。同一水分处理下，低施氮处理（N1）水稻生育期与中施氮（N2）缩短2-3d，而高氮（N3）下水稻生育期延长2-5d；适时控水补氮，水氮互作，有利于提高肥水利用效率。随着施氮量增加，水稻的有效穗数和穗粒数增加，结实率和千粒重降低，产量和水分利用效率呈现先增加后降低的趋势。考虑灌溉与氮肥的互作效应，各处理水稻的产量从大到小依次为:C2N2>C1N2>C2N3>C1N3>C1N1>C2N1。各处理水稻的水分利用效率从大到小依次为:C1N2>C1N1>C1N3>C2N2>C2N3>C2N1，与常规灌溉模式相比，控制灌溉水分利用效率提高21.2%～43.0%，随着施氮水平增加，水稻水分利用效率呈现先增加后降低趋势。在控制灌溉条件下,增施氮肥(N2、N3)可以减轻供水不足对产量和稻米品质的不利影响,施氮量为180kgNhm-2和270kgNhm-2时，产量达到V 安徽农业大学博士学位论文摘要11489kghm-2和10126kghm-2，明显高于CIN1和C2N1处理。C1N2食味值最高，稻米综合品质指标优，食味值达到79.3。综合考虑水肥因素，施氮量为180kgNhm-2的控制灌溉C1N2处理节本增效效应最佳，初步实现以肥调水以水促肥，全面提升水肥利用效率，促进农业增产增效。关键词:水稻;水分管理;水氮调控；生理特性;产量;品质VI 安徽农业大学博士学位论文AbstractInthispaper,weconductedapotandafieldexperimenttostudytheeffectsofdroughtstressongrowth,physiology,yieldandqualityofdifferentricehybridsduringdifferentgrowthstages.Wealsoinvestigatedtheresponsesofphotosyntheticperformance,resistance,yieldandqualitytowater-savingirrigationandnitrogenaddition,toexplorethewaysandmechanismofwatersaving,highyieldandhighefficiencycultivation.Themainresultswereasfollows:1.Effectsofdroughtstressongrowth,physiologyandyieldofvariousricecultivars:Resultsshowedthatdroughtsignificantlyaffectedtheheight,tilleringdynamic,leafareaandleafwatercontentofricepaddy.Droughtreducedtheheightofrice,buttodifferentdegreesbasedondifferentcultivars.Inaddition,somehighdrought-resistancecultivarswouldenhanceshootheight.Thephysiologicaltraitssuchasconcentrationofmethanedicarboxylicaldehyde(MDA),activityofPeroxidase(POD)andsuperoxidedismutase(SOD),andcontentofprolineandsolublesugarwereallsignificantinresponsetodrought.Asregardstheyield,Xinliangyou6,Xinliangyouxiang4andLiangyou0293hadhighdroughtresistanceamong9ricecultivars.Especially,theyieldofXinliangyou6reducedtheleastamountby3.32-4.27%comparewithcontrol.Xingliangyouxiang4andLiangyou0293alsoonlyreducedtheyieldbyless10%thancontrol.Resultsshowedthatdroughtwouldnegativelyinfluencetherice’sappearanceandprocessingqualitybutnotaffectitsnutritionalquality.Duringthetilleringandbootingstages,droughtdecreasedthemassodLiangyou0293andWandao153,whileothercultivarsincreasedmassunderdroughttreatment.Xingliangyou6hadthehighestofbrownricepercentage,headricerateandmilledricerate.However,theheadriceratehadnosignificantresponse.Intherespectofappearance,Yangliangyou6,Xinliangyou6andXinliangyouxiang4hadhigherdrought-resistance.Bytheviewofyieldandquality,Xingliangyou6,Xingliangyouxiang4andLiangyou0293hadhigherdrought-resistance.2.Effectsofdroughtlastingdifferenttimeonphysiologicaltraitsandyieldofriceduringtilleringstage.Droughtstressresultedinthesignificantdecreaseofplantheightattilleringstage.Lastingdifferentdaysofdroughttreatment,plantheightshowedT0(CK)>T1(3d)>T2(5d)>T3(7d).Applied7daysofdroughttreatment,theheightofstemwaslowestwhichmightresultinadecreasedreproductiveallocationortheyieldofrice.TillernumbershowedT0>T2>T1>T3.TherewasnosignificantdifferenceindurationoftilleringstagebetweenT0andT1.TilleringstageforT2delayed7dayscomparedwithT3.RiceperformedbestforT1tocontributetostimulatephotosyntheticpotentialandenhancetheirtilleringcapacity.Plantphysiologicaltraitsshowedpositiveresponsesunderdrought.DroughtcausedsignificantchangeofcontentofMDA,proline,andsolublesugar.Inaddition,wefoundthatshort-timeofapplieddroughtmadeplantsmoresensitivetowaterVII 安徽农业大学博士学位论文sothatrapidlyrecoverorevensimulatedthegrowth.Hence,thiswouldexplaintheyieldincreasedby9.21%afterappliedshorttimedroughttreatment(3days).Ourresultssuggestedreasonableirrigationduringthetilleringstagewouldnotinfluencetheyieldofriceneitherwastewater.However,ifthedroughtlastedlong,itwouldseriouslydecreasetheyield.Forinstance,inourexperimentwhenthesoilwaterpotential(SWP)reducedto-75kPafor7days,theyielddecreasedby24%intilleringstage.3.Effectsofdroughtlastingdifferenttimeonphysiologicaltraitsandyieldofriceduringbootingstage.Droughtstressinhibitedthegrowthofriceandtheexpansionofleafarea.Leafareaindexofricesignificantlydecreasedwhendroughtstressdurationwasprolongedduringthebootingstage.Whenweappliedsametimewaterstressat-75Paduringbootingstage,LeafSPADvalueshowedB1>T0>B2>B3,andthedifferencewassignificantamongthem.Prolinecontentwasrelatedtothestressdurationinsoil.WealsofoundapositivecorrelationbetweenthestressdurationandthecontentofMDA.Inaddition,whenthestressdurationwasprolonged,thecontentofsolublesugarinleafincreasedfirstandthendecreasedafteraperiodoftime.Thecontentwasthehighestwithdroughtdurationof3days(B1).Differentstressdurationwouldaffectthescenariosofnetphotosyntheticrate.ThenetphotosyntheticrateshoweddiauxiecurveforT0(0days)andB1(3days)butsingle-peakcurveforB2(5days)andB3(7days).Thedailytrendoftranspirationrateshowedasingle-peakcurveamongalltreatments.Before10a.m.,theleafintercellularCO2concentrationrankedinorder:B3>B2>B1>T0,butitwaschangedtoB1>T0>B2>B3after12a.m.Whenthedroughtwasceased,T0receivedthehighestaccumulationofdrymass,andthereweresignificantdifferencesinthatamongB1,B2andB3.Afterwehadwateredfor10days,theaccumulationofdrymassforT0comparedwithB1,B2andB3wasincreased15.99%,37.62%and39.69%,respectively.Whenthericewasharvested,thedrymassofstem,leafandspikewereshownT0＞B1＞B2＞B3,andthedifferenceswereextremelysignificant(P<0.01).Paniclenumber,grainnumberperspike,1000-grainweight,seedsettingrateandyieldallsignificantlydisplayedT0＞B1＞B2＞B3.Whendroughtstresswasappliedduringbootingstage,theyieldofB1,B2andB3decreasedrelativetoT0by20.51%,40.44%and42.2%,respectively.Thedifferenceswereextremelysignificant.4.Effectsofdroughtlastingdifferenttimeonphysiologyandyieldofriceduringwholetilleringandbootingstage.Duringthetillering(21st-30thdayafterplantwasplanted)andbooting(61st-70thdayafterplantwasplanted)stageweapplied3-day(shorttime)droughtstress(TB1),andfoundthatthericeoutperformedthebest.Itwouldstimulatethephotosynthesis,increasethetilleringcapacityandlodgingresistance.Thecontentofmethanedicarboxyicaldehyde(MDA),prolinecontentandtotalsolublesugarallhadsignificantvarietyofdifferentchangeunderdroughtconditionduringawholetilleringandbootingstagerelativetocontrol(T0).Whenre-watered,theplantswereverysensitivetowatersothattheycouldrapidrecoverthemselvesandevenachievehighergrowthandVIII 安徽农业大学博士学位论文production.Overall,thedrymassandeconomicyieldshowedT0>TB1>TB2>TB3.Whendroughtlasted7days,yielddecreased29.16%comparedwithcontrol.Duringthewholetilleringandbootingstage,ifdroughtlastedmorethan5days,thenumberofpaniclesperplantandnumberofgrainsperpaniclewouldnegativecorrelatedwiththetimeinawaytoreduceyieldofricesignificantly.5.Effectsofwaterregimecombinedwithnitrogenfertilizationonphysiology,yieldandqualityofricehybrids:Wefoundthat:thereweresignificantinfluencesofwaterregimeandnitrogenadditiononthegrowth,photosynthesis,physiologicalresistance,yieldandquality.Regardlessofwaterregime,thereproductionperiodwouldshorten2-3daysforlownitrogenadditionbutextend2-5dayscomparedwithmiddlenitrogenaddition.Comparedwiththeconventionalirrigation,controlledirrigationwoulddecreasetheheightandvalidpaniclenumber,enhancewateruseefficiency,paniclenumberandseedsproductionbuthavenodifferenceontillering.Suitablewaterirrigationandnitrogenadditionwouldenhancethewateruseefficiency.Whentheamountofnitrogenadditionincreased,validpaniclenumberandpaniclenumberwouldincrease,buttheseedssettingrateand1000-grainweightdecreased.Inaddition,theyieldandwateruseefficiencyincreasedfirstandthendecreased.Consideringtheinteractioneffects,theyieldshowedC2N2>C1N2>C2N3>C1N3>C1N1>C2N1,andthewateruseefficiencyshowedC1N2>C1N1>C1N3>C2N2>C2N3>C2N1.Thewateruseefficiencyelevatedby21.2-43.0%forcontrolledirrigationrelativetoconventionalirrigation.Astheamountofnitrogenincreased,thewateruseefficiencyincreasedfirstandthendecreased.Undercontrolledirrigation,inputtingnitrogenwouldoffsetthenegativeeffectsonyieldandqualityofricefromshortageofwater.Forinstance,applyingnitrogenat180kgNhm-2and270kgNhm-2wouldachievetheyieldat11489kghm-2and10126kghm-2,respectively,whichweresignificanthigherthantheyieldforC1N1andC2N1.Forthepalatabilityvalueevaluation,thevalueisthehighestforC1N2whichreached79.3andhadhighcomprehensivequality.Overall,whennitrogenapplicationreachedat180kgNhm-2undercontrolledirrigation,wewouldachievetheyield-costoptimizationinawaytofulfillenhancingthewateruseefficiencyandpromotingagriculturalproductionefficiency.Keywords:Rice,Waterregime,Nitrogenfertilization,Physiology,Yield,QualityIX 安徽农业大学博士学位论文Abbreviation缩略词表（Abbreviation）缩写语英文名中文名字WUEWateruseefficiency水分利用效率ChlChlorophyll叶绿素GsStomatalconductance气孔导度CiIntercellularCO2concentration胞间二氧化碳浓度TrTranspirationrate蒸腾速率PnNetphotosyntheticrate净光合速率SODSuperoxideDismutase超氧化物歧化酶PODPeroxidase过氧化物酶MDAMalondialdehyde丙二醛ProProline脯氨酸CATCatalase过氧化氢酶ATPAdenosinetriphosphate腺嘌呤核苷三磷酸SPADSoilandplantanalyzerdevelotrnent叶绿素含量值LAILeafareaindex叶面积指数X 安徽农业大学博士学位论文第一章文献综述第一章文献综述1.1我国水资源和水稻节水栽培研究现状1.1.1我国水资源现状和水稻生产的重要意义水资源在全球农业生产中占有及其重要的地位。世界总供水中淡水资源仅占0.7%，而且淡水资源正日益匮乏。据统计，世界干旱、半干旱区占地球面积的30%，而其中50%的面积是属于我国境内的。即使在非干旱的主要农业区也经常会遭受旱灾的侵袭。在各种农业自然逆境中，干旱对农业生产的影响最大，危害程度相当于其它农业自然逆境之和[1]。我国是农业生产大国之一，同时，也是水资源相对匮乏的农业生产大国之一，人均水资源占有量仅为2400m2,仅是世界人均占有量的1/4,世界排名位列第109位,被联合国列为13个贫水国之一[2-3]。不仅如此,我国水资源的时空分布还极不平衡，区域性缺水、季节性缺水以及工程性缺水等问题发生频繁且突出,形势十分严峻。几乎在我国任何一个地方都会有长期干旱或季节性干旱的可能，多年来农业生产因缺水导致巨大损失。根据已有数据统计显示,2000年全国总用水量约5500亿m3,2020年将达到6500亿m3。农业、工业和生活用水的都在迅速增加,我国有不少城市和地区已经出现了用水和供水之间的矛盾,区域性缺水更为严重。预计到2030年人均水资源量将下降到1760m3,国际上公认的严重缺水警戒线是人均水资源量1700m3，可见，我国的人均水资源量距离世界所公认的这个严重缺水警戒线已经非常接近了[4]。国家水利水电规划设计总院李原园教授就曾经公开发表言论表示[5]，目前中国的水资源一方面在不断衰减，很多地方近几十年呈现偏旱状态，再加上人为原因，水资源自然衰减，很多地方衰减率甚至达到20%以上，如黄河流域、海河流域、辽河流域，这些地区的经济、社会发展和人们的生活吃水、用水都受到非常大的影响；另一方面水污染严重；目前，我国工业用水和居民生活用水量达到2000亿m3的规模，废污水排量达到700多亿m3规模，如此巨大数量的污水势必对大江、大河和湖泊的水环境质量造成非常大的威胁，甚至会导致部分水源地的水质也发生了恶化。而且，我国人口基数总量大，经济需求量也大，但是生态环境的承受能力是有限的。如果盲目过度开发和过度利用水资源，把水资源都吃干喝净了，平时不注意进行必须的战略储备，一旦突然遭遇重大自然灾害或者突发事件，应对能力如此有限，那么自然生态环境面临的压力就无可估量了。因此，农业用水必须引起高度重视，必须高度重视农业水资源的可持续高效利用。水稻原产中国，是人类重要的粮食作物，世界上许多国家的人都把水稻作为主食。1 安徽农业大学博士学位论文第一章文献综述水稻除可食用外，稻壳、稻秆，可以作为饲料，还可以酿酒、制糖作工业原料，又属于直接经济作物。世界上约50%的人口以稻米为主食，水稻的生产不仅为10亿发展中国家的农业人口提供了就业机会,而且还创造了世界闻名灿烂的稻作文化[6]。我国是世界上最大的水稻生产国，也是最大的稻米消费国,全国约有60%的人口以稻米为主食[7]。中国水稻播种面占全国粮食作物的1/4，而产量则占一半以上。在我国三大粮食作物中，水稻又是耗水最多的作物。我国农业用水占到全年用水总量的70%,而水稻耗水量又占到全国总用水量的54%左右,占农业总用水量的65%以上。但是，我国农业用水的利用率确不高。目前，我国灌溉水利用效率仅为30%～40%,作物水分生产效率不足2.0kgm-3。水稻节水栽培的节水空间和节水潜力都很大。水稻需水中约有1/3～2/3的量是耕作用水和生态用水,且许多研究也表明水稻生态需水和生理需水具有非常大的可调节空间。因此,研究水稻遭遇干旱的反应，进行水稻节水栽培研究和应用对缓解水资源紧缺、抵御干旱、保障粮食安全等方面都具有十分重要的意义。保护环境，节约用水，是我国农业和经济可持续发展的必然选择,也是发展水稻高产、节水、高效栽培的有效途径[8]。安徽省位于我国东部，土地辽阔，淮河自西向东横贯境内。但安徽省在全国也属于一个水资源贫乏的省份,人均水资源占有量不足全国人均水平的1/2,由于时空分布不均衡,农业用水调蓄能力不强,供需矛盾日益表现尖锐。安徽省常年水稻种植面积200万hm2以上,其中约有66.67万hm2稻田属水源不足或无灌溉水源的“望天田”,每年都有大量稻田等雨栽秧,不得不老秧迟栽,减产达30%以上,严重的时候甚至绝收。管理上，深水灌溉、漫灌和串灌普遍，这些传统粗放的的农业生产模式造成水资源的极大浪费，水资源储备量直线减少，农业用水量却在持续增加，造成供需矛盾日益突出[9]。随着社会快速发展，经济规模总量增加幅度继续加大，我国人口数量的继续增长，人均水资源量将继续下降，水生态系统的供需矛盾将进一步尖锐化。因此，发展高效、节水型农业已经被定为我国的基本国策[10],节约农业用水，探索水稻节水栽培机理已成为目前急需面对的任务。1.1.2水稻抗旱节水栽培生理指标方面的研究栽培稻抗旱的生理生化研究不断得到进一步的深化，这些前期研究为揭示水稻抗旱机理提供了依据，这些研究主要集中在离体叶片水势、叶片保水率和质膜透性(电导率)等方面[11-12]。Turner等[13](1986)对陆稻和水稻水势进行比较研究，结果认为水稻叶片水势低于陆稻叶片水势；TooleJCO等[14]研究表明叶片水势与叶片的气孔阻力、叶片卷曲程度、蒸腾速率等因素呈显著的正相关。葛圣伦等[15]研究了叶片水势与抗旱性的关系,试验数据分析认为抗旱性较强的品种叶片水势较高,并且渗透调节能力较强；叶片水势与叶片卷曲程度相关密切。陈辉等[16]研究离体叶片保水率和质膜透性与2 安徽农业大学博士学位论文第一章文献综述抗旱性的关系,结果认为抗旱能力较强的品种，植株离体叶片保水率较高,叶片抗旱能力和叶片保水率呈显著的正相关。高吉寅等[17]进行了质膜透性、离体24小时叶片含水量等7项生理指标与抗旱性的研究,认为质膜透性与抗旱性关系非常密切。姜孝成等[18]研究了开花灌浆期干旱胁迫对水稻和旱稻生长生理方面的影响,认为开花灌浆期随着干旱胁迫的增强,复水前后的电导率差距增大,复水前电导率较高、抗旱性强的品种在复水后电导率降低,表明细胞透性能修复；而对于抗旱性差的品种，干旱解除复水后电导率仍然很高,这表明细胞膜受破坏,细胞膜的透性是不能修复的。黄薇等[19]（2002）认为在干旱、盐渍、冷冻等逆境条件下植物体内游离脯氨酸可增加10-100倍，尤其干旱胁迫下脯氨酸积累最多。郑成木等[20](2000)对不同抗旱性品种的栽培稻进行分析，认为脯氨酸含量和丙二醛（MDA）含量与抗旱性的相关性并不一致,总体上认为脯氨酸含量与抗旱性呈显著的正相关,丙二醛含量（MDA）与抗旱性呈负相关。卢少云等[21]研究不同抗旱性品种的栽培稻幼苗在干旱胁迫下抗旱性对保护性酶活性的影响,结论认为:抗旱品种超氧化物歧化酶(SOD)活性降低幅度较小,不抗旱品种酶活性降低幅度较大；在轻度水分胁迫下,抗旱品种过氧化物酶(POD)活性提高,不抗旱品种POD活性无变化；不同品种过氧化氢酶(CAT)的活性均提高,抗旱性越强,该酶活性提高幅度越大；严重水分胁迫下POD和CAT活性均降低,抗旱性越强,活性降低幅度越小。王贺正研究发现[12]，水稻抽穗后O-14d内，随胁迫时间的延长叶片内POD、SOD和CAT酶活性升高，抗旱性强的品种增加或升高的幅度大；抽穗14d后，叶片内POD、SOD和CAT酶活性降低,保护性酶活性的变化幅度与品种的抗旱性密切。莫饶、郑成木[20,22]进行栽培水稻在水分胁迫条件下对幼苗的酯酶、同工酶变化研究,试验结果分析认为水分胁迫后，水稻和旱稻根系中酶带活性却出现不同程度的减弱,减弱程度与抗旱性呈明显的负相关，茎叶部分的SOD和POD部分同工酶带活性均呈现增强趋势。关于水分胁迫对保护酶活性的影响,不同研究者和不同植物的研究结果不同，目前对同功酶研究还较少。前期对作物遭遇干旱对同工酶活性的影响不多见，是否能够把同工酶的活性作为衡量抗旱性的生化指标还在探讨中,这方面的研究还待于进一步深入下去[23-27]。1.1.3水稻节水栽培对光合特性的影响一般认为，作物遭遇干旱胁迫，从光合作用方面考查所表现出来的直接的影响就是降低作物叶片的光合效率[28-31]，干旱栽培条件下，水稻叶片净光合速率显著降低，叶片在生育后期表现出早衰现象，不利于水稻干物质生产积累。但有少数试验报道认为适度水分胁迫增强了作物叶片的光合作用,如李德福等[32](2005)研究表明，适度水分胁迫有利于提高旱作水稻功能叶片叶绿素含量、根系呼吸速率和根系活力,从而提高水稻抗旱性。陈家宙等[33](2000)研究认为低水分处理主要导致水稻群体光合速率下3 安徽农业大学博士学位论文第一章文献综述降。陶汉之(2002)等[34]研究认为水稻早期低水分处理使单叶光合速率下降,导致群体光合下降,但长期(40ｄ)低水分处理后,群体光合下降主要是由于叶面积减小所致,单叶光合速率并无明显下降。李德福等[32](2005)通过人工模拟不同土壤水分条件，研究水分胁迫对拔节长穗期旱作水稻若干生理特性和经济产量的影响，认为水分胁迫显著降低旱作水稻功能叶片净光合生产率和蒸腾速率，提高旱作水稻水分利用率。陈新红等[35](2004)在研究了土壤水分胁迫和氮素营养对两个水稻品种(组合)的光合特性、产量和品质的影响后认为，随着土壤水分胁迫的加重，叶片的光合速率、叶绿素含量及叶片的水势均有不同程度的降低。1.1.4水稻节水栽培对生长发育的影响在不同土壤类型和气候条件的农业生态区，自然生态条件存在很大的差别，再加上水稻旱种、或采取相应的辅助措施（如覆盖），势必影响水稻的生长发育以及产量形成。所以，很多水稻节水抗旱栽培对生长发育的影响研究结果往往不一致，杨建昌（2002）、吴文革（1998）、陆建飞（1998）等[36-38]大量研究报道认为，与常规水稻整个生育期延迟明显，水稻旱种、水分胁迫生长，会使生育进程迟滞。生育期延迟主要发生在营养生长与生殖生长并进期，即水稻齐穗之前[39]。水稻节水抗旱灌溉既能满足水稻对水分的需求,又能增加土壤的通透性,创造了水稻根系生长发育所需要的良好条件。李远华、张祖莲等试验表明[40],在节水灌溉条件下，水稻根系层深度每增加10-20cm,总根数和白根数均增加20%以上；当水稻短期轻旱时,受旱结束后，浮根迅速长出,根系活力显著增强。所以，节水灌溉的水稻总根数多，主根较深。节水灌溉,根系生命周期得到延长,根系衰老速度减慢,特别是在生长后期，植株能够维持较高的根系活力,可有效地协调了根系早衰与高产之间的矛盾[41-42]。植株蒸腾作用水分散失的主要途径是叶片，同时叶片也是光合作用的器官，叶的气孔具有气孔行为，叶的气孔行为又具有补偿效应,水稻适度受旱,叶气孔开度减小，叶面积生长减慢；恢复供水，干旱胁迫解除,叶的气孔迅速恢复[43]，叶面积迅速增大。一些研究认为水稻节水灌溉，通常会降低水稻株高,使植株茎秆粗壮,提高了水稻的抗倒伏能力[40,43]。在受到水分胁迫后,水稻株高的增长受到抑制,但在恢复供水后,显著提高株高的增长率。分蘖期和拔节期受旱对水稻株高影响较大。水稻节水抗旱栽培,为水稻的生长提供了水、肥、气、热的良好条件,水稻分蘖提早,分蘖后期晒田减少无效分蘖的发生,为水稻高产提供了必要的良好条件。1.1.5水稻节水栽培对产量及产量形成的影响陈国林（1996）、彭世彰等（2000）、徐金祥（2001）等研究表明[44-46]，抗旱节4 安徽农业大学博士学位论文第一章文献综述水栽培对产量的影响表现出增产作用，穗数、穗粒数和千粒重增加，这些综合效益为产量的增加提供了可能。程旺大等(2004)、张薇等（1998）研究表明[47-48]，节水栽培条件下，水稻有效穗数比常规栽培措施有所减少，但每穗实粒数显著增加，千粒重提高，产量不降反而提高了。杨建昌等[49](1992)研究指出，土壤水分对水稻产量的影响同时受品种、施肥和密度等因素水平影响，即中等肥力水平下，常规栽培条件产量高；高肥力水平下，节水栽培措施的产量接近或高于常规栽培。杨建昌（2000）和李金才（2001）研究认为[50-51]，覆膜旱作条件下，水稻每穗粒数、千粒重和结实率均较水作稻有不同程度降低，但有效穗数增加，经济产量比水作稻略有提高。蔡永萍等[52](2000)研究表明，覆膜旱作稻的穗数、穗粒数和粒重等均低于常规水作栽培，产量较低。杨建昌等[28](1995)对持续低土壤水分对水稻产量的影响进行研究，认为持续干旱对每穗颖花数、结实率、千粒重的影响大小顺序依次为每穗颖花数>结实率>千粒重。因而提出如果实施水稻抗旱节水栽培，就要特别关注水稻颖花形成期和颖花退化这两个关键时期，这两个时期需要应尽可能提供水稻生长所需要的充足水分，满足颖花生长发育需要；另外，在水稻节水栽培中，还需要注意选用颖花形成能力较强的大穗型品种；在肥料运筹方面，节水栽培条件下应注意促花肥和保花肥的合理运筹[47]。众多研究[58-63]一致认为，在不同的生长发育时期水稻生长遭遇水分胁迫，逆境条件对产量的影响机理和导致产量的增减程度都不同。朱庆森等[58](1994)认为，低土壤水势对水稻出穗前各生育期的反应敏感顺序为:分蘖盛期>生殖细胞形成期>枝梗分化期>分蘖末期>花粉粒充实期；如果分蘖盛期与生殖细胞形成期长期处于较低土壤水势，则明显减产；减数分裂期随土水势的下降，颖花退化率提高，产量线性下降；籽粒灌浆初期是结实期间对低土壤水势反应最敏感的时期；在籽粒灌浆末期，较低的土壤水势有促进籽粒灌浆的倾向。水分胁迫对水稻生长、发育状况和生理活动所产生的各种影响，最终会体现在产量上。郑家国等[64]（2003）认为水分胁迫下，水稻的产量、品质和籽粒充实度均受影响。何宝安等[65]（2002）研究认为不同时期的水分胁迫对作物的生长、发育和产量有影响，作物对适度的水分亏缺具有一定的适应性和低抗敏性。适宜的土壤水分亏缺对水稻的产量的影响是有利的，产量构成因素间相互作用，可以互相弥补因水分亏缺而引起的差异，从而使产量增加。但当水分胁迫程度严重，或虽胁迫不严重而胁迫持续时间较长，也将会严重影响水稻产量。水分钝感期短期受旱，水稻的生理机能一般较易恢复，因而产量不会显著下降；若敏感期水分亏缺，会导致颖花退化、穗粒数减少、小穗败育、秕粒增多、千粒重下降，最终导致产量降低[66]。杨建昌等[28](1995)指出在水分胁迫下，各品种产量库容重(总颖花数×千粒重)和抽穗期最大叶面积均有不同程度的减小。水分胁迫对水稻产量库容的影响较大，对源(叶面积)的影响程度小于对产量库容的影响。因此，水分胁迫会导致库源比下降。库源比下降的幅度与品种的抗旱性有关，产量降低主要是由于颖花量的减少。郑桂萍等5 安徽农业大学博士学位论文第一章文献综述[59-60](2005，2006)、王成瑗等[61](2006)、张玉屏等(2001)等[62]研究也认为，水稻各生育期遭遇不同大小程度的水分胁迫都会影响水稻的产量；其中，幼穗分化期和开花期水分胁迫造成的减产最明显，干旱胁迫处理产量比对照下降达到49.4%和30.7%；分蘖期遭遇水分胁迫对水稻穗数影响最大，幼穗分化期水分胁迫对总粒数和结实率影响最大,对千粒重影响最大的是开花期；幼穗分化期和开花期重度水分胁迫，穗抽出率明显下降。而周广生等[63](2005)认为，节水处理对水稻产量的影响在品种与处理间存在差异，水稻分蘖期具有很强的自我生长调节能力，一定程度节水处理可提高某些品种的产量，但也可使一些品种的产量下降，故节水抗旱栽培应选择适当品种。张瑞珍等[67](2006)认为，水稻开花期保持土壤湿润有利于籽粒增重，即可以节约水资源，又可以提高一定的产量。1.1.6水稻节水栽培对稻米品质的影响稻米的品质性状多数主要受水稻品种自身遗传基因所控制，但是栽培技术和环境条件也直接影响着稻米品质，而且，栽培技术和栽培环境还是水稻生长的两个重要因子[60-63,68]。气温、肥料和土壤水分是影响稻米品质的三个主要环境因子，有关水分对稻米品质的影响研究相对薄弱，报道也不多见。多数学者赞同水分亏缺降低稻米产量和品质的观点[48,58-61]。王成瑗等[61](2006)认为，孕穗中期土壤水分胁迫导致糙米率、米粒长宽比、食味下降；灌浆期干旱处理还导致垩白率、垩白度明显增高；乳熟期和灌浆期干旱胁迫，整精米率下降；蜡熟期干旱导致胶稠度、蛋白质含量降低。郑桂萍等[59-60](2005，2006)的试验结果表明，幼穗分化期控水对籽粒品质影响最大。杨建昌等[48](2000)和陈新红等[35](2004)认为土壤水分胁迫下，水稻品质除了胶稠度明显减少，糊化温度升高外，精米率、直链淀粉含量和蛋白质含量等大多数米质指标与淹水栽培无异，抽穗、结实期是水稻产量形成和决定籽粒品质的重要时期。王人民等[69](1989)研究发现水稻结实期土壤水分降低，精米率显著提高，糙米中蛋白质含量显著提高，精米中的直链淀粉含量减少。蔡一霞等[70](2002)也认为，灌浆结实期土壤水分胁迫较轻时，水稻整精米率提高，胶稠度变软，轻度水分胁迫对垩白粒率和垩白度无显著影响，稻米品质有所改善；而当灌浆结实期土壤水分胁迫较重时，整精米率显著降低，垩白粒率、垩白度显著提高，对胶稠度的影响表现出二次曲线的关系，而对粒形、直链淀粉含量和粗蛋白影响较小。王福荣等[71](1982)认为水稻旱作后对稻米品质有些影响，但影响不是很大。周广生等[63](2005)也认为水稻分蘖期适度节水胁迫处理，可以提高某些品种的稻米品质。杨建昌等[48](2000)研究认为水稻旱种后稻米的糊化温度升高，胶稠度明显减小，垩白米率因品种而异，直链淀粉含量、蛋白质含量和精米率等指标与水种无显著差异。而彭世彰等[72]（2000）的研究认为控制灌溉条件下，水稻的精米率和粗蛋白提高，垩白米率和垩白度降低。6 安徽农业大学博士学位论文第一章文献综述1.1.7水稻节水栽培条件下氮素营养特性与水氮耦合效应大量的研究结果表明,作为作物生长最重要的两大因子的水和氮在作物生长发育过程中相互影响、相互制约[73-76]。适宜的水分运筹可以促进肥料的转化及吸收利用,提高肥料的利用率；合理的肥料运筹可以调节水分的有效利用,提高水分利用率。美国、以色列等国通过建立肥水同步监测系统，确定作物灌水与施肥时期和数量的组合模型，这方面的研究已经取得一定成果和比较成熟的实践经验，但这些研究和实践均以旱作物为基础[4]。目前水稻氮肥的施用方法、施用量和施用时期多是根据淹灌条件下提出的。相对于旱地作物，稻田的水分管理与氮素养分高效利用是一个具有多学科交叉渗透的新领域，其研究过程十分复杂。因此，干旱条件下的合理肥料养分管理措施也必然不同于淹灌条件。1.1.7.1水氮联合调控对水稻生长、产量的影响节水条件下增施氮肥，可以减轻因土壤水分不足对产量的不利影响，控制水分供给条件下，氮肥对水稻生长表现出一定的“以肥调水”效应[78]。在水分胁迫条件下，水稻的“以肥调水”作用大小与土壤干旱程度和施氮量的多少关系密切。土壤轻度干旱，增施氮肥有明显的“以肥调水”作用，而在土壤干旱程度较重时，“以肥调水”的效应降低，特别是在高氮水平下，“以肥调水”的作用不明显，过多施用氮肥增加生产成本，对环境造成污染，资源浪费而无增产效果[4]。陈新红等[77](2006)究结果表明，土壤水分和氮素营养对水稻生长有明显的互作效应，其效应的大小因土壤水分胁迫程、施氮量、水稻生育时期不同而有较大差异:全生育期、抽穗前土壤水分胁迫条件下轻度胁迫，对产量的影响无显著差异；结实期进行适当的土壤水分胁迫与氮肥处理，可达到节水而不减产的目的；严重土壤水分胁迫，不论在何种氮肥水平下，均使水稻产量降低，高氮水平下影响更显著。比较整个生育期，水稻抽穗前和结实期进行土壤水分处理，均表现出随土壤水分胁迫程度的加重，最适施氮量呈现减少的趋势。陈新红等[78]（2007）还研究认为，叶片含水量下降的幅度随氮素水平的提高而增大；水分胁迫减弱了根干重的增加程度,氮素因子则弥补了这点；高氮营养水平对地上部生长的促进作用大于对根系的促进作用；硝酸还原酶活性对水分胁迫和氮素水平的反应比较敏感,水分胁迫显著提高叶片硝酸还原酶活性,并随氮肥水平的提高而上升；水分胁迫处理显著提高根部可溶性糖的含量,随氮肥水平的提高，可溶性糖含量的增加能力削弱。陈新红等[99]（2004）的研究表明,在节水灌溉条件下,产量随施氮量的提高而增加；在一定的施氮量(300kghm-2)下,有水层灌溉时产量呈增加趋势,但氮肥继续增加而产量下降,说明氮肥与土壤水分之间有互作效应。1.1.7.2水氮联合效应对水稻根部生长的影响水分直接影响着作物根系对养分的吸收。稽庆才[80](2005)认为高氮水平下，水稻不定根根数随着胁迫时间的增加，呈现出先升后降的趋势；低氮水平下，不定根根数的变化恰恰与之相反，而最长根长随胁7 安徽农业大学博士学位论文第一章文献综述迫阶段的变化则与氮肥用量无关；适度水分胁迫有利于增加根干重，高氮处理下的根干重大于相应的低氮处理；不同水肥藕合处理的有效吸水根系密度分布，可用指数形式来拟合，其相关系数高达0.93；合理的水肥搭配有助于维持水稻的根系活力，延缓根系衰老。杨建昌等[81](1996)研究认为，在适当的水分胁迫下，施氮肥后产量增加，但在高氮条件下，充分的水分并不利于水稻增产，表明水分与氮肥交互作用很复杂。1.1.7.3水稻不同时期水氮联合处理对生长和产量的影响吕国安等[83-85]通过连续多年试验，比较研究了节水灌溉和常规淹水栽培模式下水稻植株对氮素的吸收利用，认为在水稻分蘖期和拔节孕穗期，节水灌溉处理都有利于氮素的吸收和存储，与同期淹水栽培条件下相比，根系含N含量分别高出9.9%和5.7%，叶片含氮量分别高出8.3%和4.3%，而在抽穗开花期至黄熟期，节水灌溉处理有利于氮素向穗部和上位叶片转移，这与生长中心的转移相适应。徐国伟等[90]和刘立军等[91]认为,水、氮对水稻产量存在显著的互作效应；程建平等[92]研究也证实,土壤轻度干早时,水稻产量高低顺序为高氮>中氮>低氮；而当土壤水分充足或土壤重度干早时,则表现为中氮>高氮>低氮。Cabangon等[93]和尤小涛等[94]研究认为不同灌溉方式与施氮水平对产量都有显著影响,但水、氮对水稻产量、生物量没有显著的交互作用,在同一灌溉方式下,从施氮量仅25kghm-2,产量随施氮量的增加而增加,但增产幅度明显下降225-300kghm-2,产量随施氮量的增加而下降。在土壤水分有限条件下,有观点认为增施氮肥可能使作物水分胁迫加重,对产量造成不利的影响[95]。杨建昌等[78]进行相关试验解释其可能生理机理为:在土壤干早程度较重的状况下,高氮营养下会导致水稻根冠比小-叶片水势降低-气孔导度减少-光合速率下降-根系活力和产量库活性(ATP酶活性等)降低-结实率和千粒重下降而影响产量。DeDatta等[96]研究认为土水势接近-15kPa时,水稻便开始减产。朱庆森等[97]研究认为出穗前，各生育时期对低土壤水势反应的敏感顺序为:分蘖盛期>生殖细胞形成期>枝梗分化期>分蘖末期>花粉粒充实期；分蘖盛期与生殖细胞形成期，水势长期低于-25kPa,则明显减产；结实期间对低土壤水势反应最敏感的为籽粒灌浆初期,籽粒灌浆末期较低的土水势（-16kPa)有促进籽粒灌浆的倾向,减数分裂期,随土水势的下降,颖花退化率高,产量呈线性减低[95]。1.1.7.4水氮联合效应对稻米品质的影响蔡一霞等[70](2006)研究结果表明，正常施氮水平下，水分胁迫产量降低，虽整精米率有所提高,但外观品质变劣,垩白度却显著增加；而高氮水平下，水分胁迫处理的产量增加，外观品质变优,垩白粒率和垩白度分别降低；结实期土壤水分和施氮水平对稻米RVA谱特征值和米饭质地也有明显的影响。周明耀[79](2006)研究结果表明，节水灌溉处理的水稻株高小于淹水灌溉处理，茎蘖数和干物质积累量均高于相应的淹水灌溉处理；低氮处理的叶水势低于高氮处理，但地上部植株干物质重相对较小，产量相对较高；施用较高的氮肥，并不利于节水灌溉条件下水稻增产；低施氮条件下，节水灌溉处理的水稻产量均高于淹水灌溉处8 安徽农业大学博士学位论文第一章文献综述理，增产幅度分别为6.O1%和11.68%。氮肥施用量较高时，水稻地上部植株干物质重虽然增加，但产量增加幅度较小。尤小涛等[94]研究表明,采用节水灌溉后,水稻产量和稻谷的整精米率、直链淀粉含量和胶稠度表现降低趋势,垩白米率和垩白度显著增加,灌溉模式和施氮水平不存在明显的互作效应。蔡一霞等[70]报道,在轻度水分胁迫下,正常施氮水平使稻米的整精米率有所提高,垩白米率和垩白度显著增加,增施氮肥后稻米的整精米率提高,垩白米率和垩白度降低,另外,无论在何种氮水平下,轻干湿交替灌溉对直链淀粉含量没有影响。张自常等[100]（2013)通过试验研究施氮量和灌溉方式的交互作用对水稻产量和品质影响，大量数据分析认为，灌溉方式和氮肥用量对水稻的产量和稻米的品质具明显的互作效应。在轻干湿交替灌溉条件下,中氮(240kgNhm-2)可以显著提高水稻产量、整精米率和崩解值,降低垩白米率和垩白度；在重干湿交替灌溉条件下,增施氮肥(高氮,360kgNhm-2)可以减轻供水不足对产量和稻米品质的不利影响。总体而言，节水灌溉模式下水稻对氮素的吸收利用率高于淹水栽培，而且节水灌溉还有利于氮素养分向稻谷转移[82](崔远来等，2004)。水稻节水灌溉增加了氮素的挥发损失，但是却提高了水稻对氮素的吸收利用率，有利于氮素养分向稻谷转移，这一措施是减少水体氮素污染行之有效的好措施[78-80]。1.2选题意义我国的水稻生产正面临人口不断增长、稻田面积日趋缩减的两个重要挑战，稳定提高水稻产量成为本世纪上半叶水稻生产最重要目标之一。试验的所在地安徽省凤阳县是位于黄淮中东部，该区主要以丘陵岗区为主，土壤多为棕壤和黄棕壤，缺水易旱，是该亚区水稻生产的主要限制因子，特别是夏旱影响适期栽插和夹秋旱影响幼穂分化发育，其次是抽穗扬花期易受高温热害。我国经济的快速发展和人民生活水平的提高,对稻米品质提出了更高的要求。然而,以往那种以高肥水投入来获得高产量为主要特征的稻作方式，虽然可以立竿见影实现水稻快速增产,但同时必须清楚地看到，这种增产方式直接导致产生了稻米品质不高、农业环境污染等新的问题。因此，开展节水、高产、优质、协调的稻作理论栽和培技术研究对于提升我国稻作水平和水稻可持续发展有着非常重要的作用。我国农业用水、用肥量大,水、肥利用率较低，尤其在水稻栽培方面水、肥浪费更是较为严重。随着农业水资源的日益紧缺，以及不合理施肥所造成面源污染范围的日益扩大,人们更加重视如何实现水稻稳产、高产的理论与技术研究，人们积极探讨如何减少水稻灌溉用水，增加肥料高效利用率。在现代水稻集约化生产条件下,提高水、肥的高效利用是水稻栽培所面临的一个重大课题。为此，在以往研究的基础上，9 安徽农业大学博士学位论文第一章文献综述开展水稻抗旱节水高产高效栽培研究，通过研究并阐明不同品种杂交中稻抗旱节水氮肥高效利用的高产高效栽培群体生长发育、生理指标、产量及品质等方面的影响，找出抗旱节水高产高效栽培途径及其确定依据，达到控水节肥、以水促肥、以肥调水和高产、高效的目的,为发展节水丰产型水稻生产不仅提供理论基础，还努力提供实践依据。1.3主要研究内容本论文在国家粮食丰产工程安徽省水稻项目的支持下，就分蘖期期、孕穗期期和分蘖期+孕穗期等各生育阶段的水、肥高效利用栽培对水稻生育特性、产量提高、品质改善等方面进行研究,期望阐明节水稻作的主要栽培节水机理和技术,明确高产、高效、优质、生态安全的栽培技术机理和关键农艺技术,从而为沿淮杂交中稻区实施抗旱节水、节肥高效种植提供技术支撑。1.3.1沿淮水稻适宜品种筛选研究综合研究筛选出适合安徽省沿淮地区推广适用的节水、节肥高产、高效杂交水稻品种。1.3.2抗旱节水栽培对杂交中稻生长、产量及品质的影响对不同杂交水稻品种进行土壤干旱胁迫，研究分蘖期、孕穗期和分蘖期+孕穗期三种不同时期干旱胁迫对不同品种水稻生长、生理特性、产量和品质的影响，以期为水稻节水栽培提供科学依据。1.3.3水氮联合调控对沿淮杂交中稻光合特性、产量和品质的影响研究通过防雨棚池栽试验分析了节水灌溉和氮肥施用对稻田光合性能、抗逆特性、产量和品质的影响，以期为明确节水、优质、高效、水稻生产中最佳水氮利用模式提供理论依据。10 安徽农业大学博士学位论文第二章干旱胁迫对不同品种水稻生长、产量和稻米品质的影响第二章干旱胁迫对不同品种水稻生长、产量和稻米品质的影响利用盆栽试验对不同品种水稻进行土壤干旱胁迫处理，研究不同品种水稻对干旱胁迫的反应，以期为筛选适宜沿淮地区推广栽培的抗旱节水、高产水稻品种提供科学依据。2.1材料和方法2.1.1试验材料供试品种为A1(新两优638)、A2(扬两优6号)、A3(绿旱1号)、A4(C两优396)、A5(皖稻153)、A6(新两优6号)、A7(两优0293)、A8(新两优香4号)、A9(丰两优香1号)等共9个推广品种。试验用各杂交稻的种子由安徽省农业科学院水稻研究所提供。2.1.2试验设计及方法2012年的4～10月在安徽科技学院种植科技园活动式防雨棚内进行盆栽试验。用规格相同的塑料桶(上口直径28cm，下口直径20cm,深度30cm),分别装相同风干黏壤土10kg。盆栽试验采用2因素3×9水平试验，即品种和干旱时期两因素，设常规水分管理B0(浅水勤灌、保持水层10～20mm)、分蘖期干旱B1(栽后21d～30d)、孕穗期干旱B2（栽后61d～70d）共3种水分管理方式和9个水稻品种,4次重复（1次重复供测定采样，3次重复收获计产），共计108盆。为减小因不同品种生育期差异的影响，每一品种均设置常规水分管理处理为空白对照，抗旱性比较以品种内不同水分管理间差异为主，不作品种间比较。以全程常规水分管理B0为对照；分蘖期干旱和孕穗期干旱土壤水势控制在-75kPa左右10d时间，此时土壤0～10cm水分含量较低，土壤表层开裂，根系吸水受困,水稻叶片中午出现暂时萎蔫。处理前7～10d用防雨棚保护，缺水时补水，到处理开始时水势达到-60kPa以下，用土壤水分张力计(中国科学院南京土壤研究所生产的负压式真空表型张力计，每处理3只)监测土壤水分，每天8.0～8.30和16.00～16.30时分别读记土壤水势值1次，以2次平均值代表当日盆钵土壤水势值，并记录处理期间的最低土壤水势值。如张力计缺水时加水，处理期间土壤水势值低于-80kPa时，加少量水调到-75kPa左右。4月24日浸种，4月27进行旱育秧，6月7日移栽，选择带蘖、大小一致的秧苗，每11 安徽农业大学博士学位论文第二章干旱胁迫对不同品种水稻生长、产量和稻米品质的影响盆栽2株，分栽2穴。育秧及盆栽期间的水肥、病虫害均统一管理，施肥按氮肥N15kg·667m－2、磷肥(P2O5)7.5kg·667m－2、钾肥(K2O)12kg·667m－2的常规用量，计算每盆的使用量，以单盆为单位施肥，所有肥料均做底肥一次施入。2.1.3测定项目与方法2.1.3.1茎蘖动态：于栽插一周后（6月15日）开始，记录每盆2株茎蘖数，每7d测定一次至茎蘖数不再增加止（8月3日）。2.1.3.2功能叶面积：分别于干旱处理结束当天取1次重复（2株），测定所有绿叶叶片长和最大叶宽,叶面积=∑〔叶长（cm）×叶宽(cm)×0.75〕。2.1.3.3叶片水势：分别于处理结束起4d连续晴天中午11:30用美国露点水势测量系统测定各处理主茎顶部倒数第一张完全展开叶的水势，每盆2株，每片叶子重复测6次，取平均值，平衡时间为5min。2.1.3.4叶片抗旱生理指标：于处理结束当天取旗叶，分别测定MDA、POD、SOD、可溶性糖、脯氨酸、相对含量等，具体水方法参看《植物生理学试验指导》[101]。2.1.3.5抗倒伏系数：成熟后取样，将每盆2株所有秸秆的基部第一、第二节间剪下称重，并分别测量长度，计算抗倒伏系数=秸秆第一、第二节间重总和/第一、第二节间总长度[102-1103]。2.1.3.6产量指标：成熟后所有处理连同土壤取出后用水冲洗干净，放到室内风干考查株高、有效穗数、穗粒数、穗实粒重、千粒重和实际产量（籽粒经济产量)。2.1.3.7稻谷品质指标：成熟后将每盆2株连同土壤取出后用水冲洗干净，放到室内风干，考查生物产量、株高、有效穗数、穗长、每穗粒数、实粒数、千粒重、实际产量、抗倒伏系数等；稻谷收获后放置2个月，采用波通瑞华科学仪器(北京)有限公司生产的DA7200型近红外谷物品质分析仪测定稻谷常规指标（即糙米率、精米率、整精米率、长宽比、垩白粒率、垩白度、直链淀粉含量、蛋白质含量和质量指数）。2.1.4数据处理采用DPS7.5进行统计分析及EXCEL2003作图。2.2结果与分析2.2.1干旱处理对水稻株高的影响由表2.1所示，与对照相比，干旱处理使不同品种水稻株高呈下降趋势，相同品种孕穗期干旱处理组株高低于分蘖期干旱处理组，这说明，水稻孕穗期株高的增长体现在节间的伸长,孕穗期干旱对株高有更加明显的抑制作用。从株高增加的幅度来看，12 安徽农业大学博士学位论文第二章干旱胁迫对不同品种水稻生长、产量和稻米品质的影响分蘖期到孕穗期大于孕穗期到收获期，这说明株高的增加阶段主要是分蘖完成后的拔节抽穗期，此阶段应保障水分供应。表2.1不同水分处理不同品种水稻株高Table2.1Thedifferentheighthofrice/cm常规水分管理（CK）分蘖期干旱处理（B1）孕穗期干旱处理（B2）ConventionalwatermanagementDroughtattilleringstageDroughtatbootingstage品种分蘖期孕穗期成熟期分蘖期孕穗期成熟期分蘖期孕穗期成熟期VarietiesTilleringBootingmaturationTilleringBootingmaturatiTilleringBootingmaturatiostagestagestagestagestageonstagestagestagenstageA169.75110.00117.6466.05109.22110.0069.52105.50108.92A268.00108.99111.1565.10105.31110.8067.65106.89108.50A358.6587.82105.8061.4582.65103.8058.3382.2187.36A455.25104.85106.0352.35100.25104.5256.22102.65103.82A558.25103.70103.7553.8590.22102.0159.3194.4098.44A666.60109.46110.9062.25101.23106.2966.74102.20105.25A762.3097.44110.7056.65100.89107.0563.21101.95106.64A866.40106.70117.2466.80106.28107.6068.88105.85106.60A968.90105.45114.8967.85100.33110.4569.23109.10109.322.2.2干旱处理对水稻功能叶面积和分蘖动态变化的影响2.2.2.1干旱处理对水稻功能叶面积影响由图2.1-a和图2.1-b可以看出，分蘖期干旱处理和孕穗期干旱处理后，与对照比较功能叶面积受到不同程度的影响。其中，分蘖期干旱处理的影响程度大于孕穗期，新两优638、扬两优6号、新两优6号、两优0293、新两优香4号和丰两优香1号等品种在孕穗期干旱处理后，功能叶面积与对照相比有所增加，说明适时控水，促进无效分蘖和枯叶的脱落，复水对该品种水稻的功能叶叶面积有促进作用，且与产量指标影响趋势是一致的。13 安徽农业大学博士学位论文第二章干旱胁迫对不同品种水稻生长、产量和稻米品质的影响图2.1-a.分蘖期干旱处理叶面积Fig.2.1-aTheleafareasunderdroughtstressatricetilleringstage图2.1-b.孕穗期干旱处理叶面积Fig.2.1-bTheleafareasunderdroughtstressatricebootingstage2.2.2.2干旱处理对水稻分蘖动态变化的影响由图2.2-a、图2.2-b、和图2.2-c可见，常规水分管理各水稻品种分蘖动态变化趋势平稳，分蘖期干旱处理和孕穗期干旱处理水稻分蘖动态变化趋势明显。干旱处理使最终有效分蘖减少，且分蘖期干旱处理的影响程度大于孕穗期干旱14 安徽农业大学博士学位论文第二章干旱胁迫对不同品种水稻生长、产量和稻米品质的影响处理。方差分析结果显示分蘖动态干旱处理与对照间差异显著，品种间差异不明显。图2.2-a常规水分管理分蘖动态Fig.2.2-aTheinfluenceonthetilleringdynamicsundergeneralwaterstress图2.2-b分蘖期干旱处理分蘖动态Fig.2.2-bTheinfluenceonthetilleringdynamicsunderdroughtstressatricetilleringstage15 安徽农业大学博士学位论文第二章干旱胁迫对不同品种水稻生长、产量和稻米品质的影响图2.2-c孕穗期干旱处理分蘖动态Fig.2.2-cTheinfluenceonthetilleringdynamicsunderdroughtstressatricebootingstage2.2.3干旱处理对水稻叶片水势变化的影响分别于分蘖期干旱处理和孕穗期干旱处理结束起连续4天测定水稻叶片水势，得图2.3-a和图2.3-b水势变化图。干旱处理使叶片水势降低，且分蘖期干旱处理比孕穗期处理下降明显；绿旱1号、新两优香4号、新两优6号和两优0293等品种干旱复水后，叶片水势快速恢复，且变化幅度较大。水稻叶片水势变化的总体趋势是孕穗期低于分蘖期。图2.3-a分蘖期叶片水势Fig.2.3-aTheleafwaterpotentialatricetilleringstage16 安徽农业大学博士学位论文第二章干旱胁迫对不同品种水稻生长、产量和稻米品质的影响图2.3-b.孕穗期叶片水势Fig.2.3-bTheleafwaterpotentialatricebootingstage2.2.4干旱后复水对水稻叶片生理生化指标的影响表2.2、表2.3可见，干旱胁迫处理，MDA浓度、POD活性、SOD活性、可溶性糖含量和脯氨酸含量与常规水分管理相比，均有不同程度增加，且差异明显；另外，孕穗期干旱对水稻叶片老化的影响大于分蘖期，孕穗期干旱处理加速叶片的衰老过程。其中，MDA浓度分蘖期干旱处理和孕穗期干旱处理各品种与对照相比均达到显著差异，且新两优6号差异达到极显著水平；分蘖期干旱处理各品种间差异显著，孕穗期干旱处理各品种与绿旱1号存在显著差异，其它品种间差异不显著。脯氨酸含量分蘖期干旱处理各品种间差异较大，孕穗期干旱处理各品种与绿旱1号之间差异显著，其它品种间差异不显著，这与干旱对MDA浓度影响趋势是一致的。干旱胁迫解除后对以上生理指标的影响研究有待于进一步探讨。表2.2分蘖期干旱胁迫对各品种生理生化指标的影响Table2.2EffectsofphysiologicalbiochemicalindextodroughtduringtilleringstageonriceMDA浓度POD活性SOD活性游离脯氨酸叶片相对含水量品种可溶性糖含量MDAactivityPODactivity/SODactivity/FreeLeafrelativewaterVarietSolublesugar/%/(10-3mol·g-1)(u.·g-1·min-1)(10-3mol·g-1)proline/10-3%content/%iesB0B1B0B1B0B1B0B1B0B1B0B1A10.610.99*36.3553.72*273.44384.02*0.861.94*14.8717.97*30.8628.59A20.580.70*32.1232.85*207.81233.20*0.602.68*13.2021.10*29.6027.79A30.700.85*28.2049.57*266.76367.42*0.602.07*16.4618.79*30.0429.95A40.480.66*29.3752.13**278.87370.40*0.422.55*15.4524.79*32.4130.65A50.310.42*18.7052.65**146.78378.89*0.582.81*14.7319.11*32.1531.73A60.290.45**22.3750.12**230.52366.57*0.632.64*22.2530.78*32.1030.36A70.320.36*19.8545.33*160.08341.26*0.572.58*19.7421.79*32.1528.86A80.140.25*22.3548.22*256.80385.57*0.562.48*22.4127.84*32.0631.08A90.250.31*19.5646.26*169.50372.61*0.422.91*18.5522.94*35.6334.08注:*、**分别表示与对照差异达5%和1%显著水平。Note:*and**indicatethesignificanceofdifferenceat5%and1%levels，respec-tively，comparedwithCK．17 安徽农业大学博士学位论文第二章干旱胁迫对不同品种水稻生长、产量和稻米品质的影响表2.3.孕穗期干旱胁迫对各品种生理生化指标的影响Table2.3.EffectsofphysiologicalbiochemicalindextodroughtduringbootingstageonriceMDA浓度POD活性SOD活性可溶性糖含量游离脯氨酸品种（10-3mol/g）(u.·g-1·min-1)POD（10-3mol/g）SOD（%）Soluble叶片相对含水量(10-3%)FreeprolineVarietiesMDAactivityactivityactivitysugarB0B1B0B1B0B1B0B1B0B1B0B1A10.881.40*28.6543.21*143.26248.51*0.781.41*3.445.38*29.630.32A20.641.19*22.1322.15*126.58189.21*1.131.67*4.939.74**29.6230.33A30.992.25*18.5738.27*138.27234.53*0.821.28*15.5815.8726.9328.7A40.61.87*19.3342.13*124.51252.64*0.821.29*6.757.78*29.3330.8A50.351.41*13.2641.33*125.26249.32*0.991.49*4.937.75*30.1730.87A60.271.55**15.5640.24**132.6228.35*0.911.62*3.7214.91**28.8729.27A70.381.13*14.2634.32*218.21219.53*0.741.73*5.987.60*28.2428.9A80.521.42*19.1538.13*221.21248.26*1.191.27*3.15.71*26.0527.54A90.341.43*14.6534.27*169.42232.09*0.711.92*3.345.16*30.0130.68注:*、**分别表示与对照差异达5%和1%显著水平。Note:*and**indicatethesignificanceofdifferenceat5%and1%levels，respec-tively，comparedwithCK．2.2.5干旱处理对水稻产量的影响2.2.5.1对生物产量和抗倒伏系数的影响表2.4.各处理生物产量和抗倒伏系数Table2.4.Effectsofthebiologicalyieldandthecrop-stemlodgingresistance处理每盆生物产量±常规灌溉抗倒系数Stem-lodging±常规灌溉TreatBiomass/（g·pot-1）士toCK/%resistance/(g·cm-1)士toCK/%mentB0B1B2B1B2B0B1B2B1B2A1373.71275.58314.06-26.26-15.960.040.060.0537.5920.73A2326.91347.03328.426.150.460.050.050.060.1922.57A3326.47180.64238.30-44.67-27.010.030.030.041.1144.07A4366.34306.56290.56-16.32-20.690.030.050.0548.7348.42A5319.94271.21273.45-15.23-14.530.030.050.0539.1348.70A6285.62349.77322.8622.4613.040.040.040.055.1834.06A7351.91277.53310.73-21.14-11.700.040.050.0526.2449.72A8247.65312.15297.6626.0520.190.030.050.0536.1037.82A9317.37312.87318.71-1.420.420.030.040.0525.5844.77由表2.4可见，分蘖期干旱处理与对照相比扬两优6号、新两优6号、新两优香4号生物产量有所增加，其它品种均有所降低；绿旱1号生物产量降低最为明显，降幅达到44.67%；总体水平来看，分蘖期干旱处理对生物产量的影响幅度大于孕穗期干旱处理。干旱处理使抗倒伏系数明显增加，孕穗期干旱处理对抗倒伏系数影响大于分蘖期干旱处理，这说明与孕穗期水分充足，促进节间伸长，适当干旱，节间伸长受阻，18 安徽农业大学博士学位论文第二章干旱胁迫对不同品种水稻生长、产量和稻米品质的影响干物质积累相对增加，增加抗倒伏性。2.2.5.2对产量构成因素的影响从表2.5、表2.6产量构成因素看，干旱处理使多数品种的有效穗数减少，只有新两优638和C两优396略有增加，扬两优6号分蘖期干旱和孕穗期干旱有效穗数均比对照下降了7.69%；对穗粒数、穗实粒数和千粒重的影响则较为复杂。两优0293、新两优香4号和丰两优香1号3个品种干旱处理与对照相比，穗粒数增加明显，其中新两优香4号分蘖期干旱处理较对照增幅达到37.46%；另外6个品种分蘖期干旱处理穗粒数均比对照下降，其中C两优396下降幅度最高达到25.40%；总体上分析，孕穗期干旱处理对穗粒数的负面影响小于分蘖期干旱处理。除新两优6号两个时期干旱处理毎穗实粒数略比对照增加外，新两优香4号孕穗期干旱高于对照处理3.35%，其它品种分蘖期和孕穗期干旱处理比对照均有不同程度减少。干旱处理皖稻153、C两优396和新两优638的千粒重明显降低外，其它品种千粒重有增加趋势，其中扬两优6号分蘖期干旱处理千粒重比对照增加达到23.07%。表2.5各处理有效穗数和穗粒数Table2.5Thedifferenceofeffectiveearsandtheamountofriceear处理每盆有效穗数±常规灌溉穗粒数±常规灌溉TreatmePaniclesperpot士toCK/%Grainsperpanicle士toCK/%ntB0B1B2B1B2B0B1B2B1B2A11819195.565.56216.72178.50198.76-17.64-8.29A219.51818-7.69-7.69220.81177.00221.65-19.840.38A318.517.517.5-5.41-5.41185.86164.00153.05-11.76-17.65A418.519.518.55.410.00219.18163.50215.81-25.40-1.53A519.51919-2.56-2.56223.35181.00193.03-18.96-13.58A619.51918.5-2.56-5.13214.43210.00220.78-2.062.96A718.517.518-5.41-2.70191.59246.50224.0828.6616.96A81817.516.5-2.78-8.33164.78226.50206.7337.4625.46A919.518.518-5.13-7.69165.76191.50212.2615.5328.0519 安徽农业大学博士学位论文第二章干旱胁迫对不同品种水稻生长、产量和稻米品质的影响表2.6各处理穗实粒数和千粒重Table2.6Thedifferenceofthepaniclenumberperplantandthethousandseedweight每穗实粒数±常规灌溉千粒重±常规灌溉处理Filledspikeletsperpanicle士toCK/%1000-grainweight/g士toCK/%TreatmentB0B1B2B1B2B0B1B2B1B2A1196.95173.65166.63-11.83-15.3925.66525.5324.68-0.53-3.84A2201.07173.2168.13-13.86-16.3823.51528.9428.5323.0721.33A3168.91140.6130.15-16.76-22.9525.2525.0626.76-0.755.98A4198.71146.5155.77-26.27-21.6125.0525.0123.92-0.16-4.51A5175.5170165.29-3.13-5.8225.3322.122.99-12.75-9.24A6180.21182.5180.831.270.3424.74524.0324.85-2.890.42A7187.35185.22179.79-1.14-4.0425.2224.7324.79-1.94-1.70A8179.66173.5185.67-3.433.3526.9127.1726.960.970.19A9170.14168.5158.94-0.96-6.5826.0325.8126.99-0.853.692.2.5.3对产量的影响表2.7可见收获测实际产量与理论产量差异相一致。通过收获期对病虫害穗数的调查发现，孕穗期干旱处理增加了病虫害发病率，由统计数据发现，孕穗期干旱导致病虫害穗数出现增多，以皖稻153最为典型，分蘖期干旱和孕穗期干旱分别比对照减产达到26.22%和13.36%；品种间比较，丰两优香1号、扬两优6号和C两优396品种常规水分管理，病虫害发生率高，而干旱处理则明显降低了这3个品种水稻的发病率，这也正是该3个品种水稻实际产量远远低于理论产量的原因所在和干旱处理与对照相比产量明显增加的主要原因。其他品种干旱处理与对照相比均有不同程度的减产,减产幅度在1%-25%之间,部分处理的减产达极显著水平。干旱处理对水稻病虫害发生的影响是偶然因素还是其他更深层次原因，有待进一步研究。综合考虑，新两优6号、新两优香4号和两优0293三个品种抗旱性较强，其中，新两优6号干旱处理分别比对照减产最小，仅是3.32%和4.27%；新两优香4号和两优0293两个品种虽然也减产，但减产幅度在10%以内（排除两优0293分蘖期干旱处理2穗病虫害穗对产量的影响）。对产量数据进行方差分析得出：不同水稻品种间产量差异显著，同一水稻品种孕穗期干旱处理产量与对照处理产量间差异显著，分蘖期干旱处理产量与孕穗期干旱处理和对照间的差异均不显著。20 安徽农业大学博士学位论文第二章干旱胁迫对不同品种水稻生长、产量和稻米品质的影响表2.7各处理实际产量Table2.7Theyieldofdifferentrice理论产量每盆实际产量±常规灌溉每盆病虫害穗数处理TheoreticalYield/gYield/g士toCK/%infectedpanicleTreatmentBB0B1B2B0B1B2B1B2B0B12A190.98a84.23a78.14a91.99a84.07a78.12ab-8.62-15.08A292.20a90.22a86.34ab79.08a90.65a83.46a14.635.5531A378.90b61.66b60.95b78.44a60.05c59.17c-23.45-24.56A492.09a71.45bc68.93c69.25a74.68abc68.02bc7.84-1.782A586.69a71.38b72.20a86.84a63.64bc70.55abc-26.72-18.7633A686.96a83.32ac83.13a86.82a83.94a83.11a-3.32-4.27A787.41a80.16a80.23ac87.01a80.84ab78.02ab-7.09-10.332A887.02a82.49a82.59a87.20a82.65a82.88a-5.22-4.951A986.36a80.46a77.22bc71.29a80.76ab77.12ab13.298.198注：同一栏中,写为不同小写字母表示差异达显著。Note:Withinacolumn,datafollowedbythesamelowercaseanduppercaselettersindicatenosignificantdifferenceat5%.2.2.6干旱处理稻米品质的影响利用波通瑞华科学仪器(北京)有限公司生产的近红外谷物分析仪分析稻米品质。2.2.6.1不同处理对稻米外观品质的影响稻米长宽比、垩白度、垩白率是评价稻米外观品质的重要指标。由表2.8可见，水分胁迫对垩白率与垩白度的影响趋势相近,稻米垩白粒率、垩白度增加，孕穗期干旱处理垩白粒率和垩白度增加程度均大于分蘖期干旱处理；分蘖期干旱处理和孕穗期干旱处理对稻米长宽比的影响略有差异，分蘖期干旱处理米粒长宽比增加，孕穗期干旱处理米粒长宽比下降，且下降幅度明显。这与王成瑗、王伯伦、张文香等[104-105]研究结论一致，认为干旱胁迫对稻米长宽比的影响主要在孕穗期,尤其是出穗前10-20d,正是颖花伸长的关键时期,此时干旱会使颖花变短,长宽比变小，分蘖期干旱,穗数减少,米粒长宽比增大。不同品种水稻干旱处理后从外观品质来看，扬两优6号、新两优6号和新两优香4号三个品种相对抗旱性强，稻米品质受干旱胁迫影响变化相对较小。21 安徽农业大学博士学位论文第二章干旱胁迫对不同品种水稻生长、产量和稻米品质的影响表2.8各处理对稻米外观品质的影响Table2.8Effectsofsoildroughtstressonriceappearancequalitytraits垩白粒率垩白度米粒长宽比处理Chalkinessrate（%）Chalkinessdegree（%）Length/widthTreatmentB0B1B2B0B1B2B0B1B2A126.2628.3838.886.759.3910.912.582.732.17A212.7014.4716.731.901.952.844.173.362.41A328.1129.0337.826.158.1510.852.542.972.36A418.1028.6338.502.086.709.562.443.462.09A524.4127.4438.504.518.419.583.043.902.82A617.3520.5929.334.369.668.282.773.302.07A728.5732.8938.726.769.039.883.063.522.71A811.1717.1419.9010.3219.1720.033.413.503.14A918.8327.9238.402.047.049.513.253.402.852.2.6.2不同处理对稻米加工品质的影响水稻加工品质又称碾米品质,主要包括糙米率、精米率和整精米率。从表2.9可以看出，不同品种水稻不同生育阶段土壤水分胁迫,对糙米率、整精米率影响较大,对精米率影响较小。分蘖期干旱处理不同品种稻米的糙米率呈下降趋势，但个别品种（扬两优6号和两优0293）的糙米率上升；孕穗期干旱处理使糙米率呈上升趋势，只有C两优396略下降。分蘖期和孕穗期干旱胁迫使整精米率明显下降,且孕穗期干旱下降更明显。新两优6号的糙米率、精米率和整精米率在所有品种中最高，整精米率的变化不明显。对精米率的影响规律性不明显，差异也不显著。表2.9各处理对稻米加工品质的影响Table2.9Effectsofsoildroughtstressonricemillingqualitytraits处理糙米率Brownrice（%）精米率Milledrice(%)整精米率Headrice(%)TreatmentB0B1B2B0B1B2B0B1B2A180.0978.1081.0767.0366.6968.1451.8942.2351.55A281.0382.3681.0662.8165.9867.7055.4044.8542.65A380.2077.9880.4767.0867.2468.0650.0545.3643.60A482.9978.9180.5067.5966.5067.3256.5447.3443.92A579.8676.9880.2166.5465.3867.0062.4559.8751.85A685.2281.9985.4768.0467.8767.0067.2866.1765.36A778.2079.0678.3867.8067.8867.0264.1351.0547.60A879.3678.3079.4266.6466.0366.4162.3158.3455.32A980.6179.0181.8366.0467.9666.6558.7551.8850.162.2.6.3不同处理对稻米营养品质的影响稻米中蛋白质含量是评价营养品质的主要指标.表2.10可见，分蘖期干旱扬两优2号、绿旱1号、皖稻153和两优0293等四个品种稻米蛋白质含量略有降低，其余522 安徽农业大学博士学位论文第二章干旱胁迫对不同品种水稻生长、产量和稻米品质的影响个品种呈增加趋势；孕穗期干旱处理，蛋白质含量也整体呈增加趋势，只有新两优6号和两优0293两个品种蛋白质含量比对照分别降低3.05%和1.22%，且差异不显著。表2.10各处理对稻米营养品质的影响Table2.10Effectsofsoildroughtstressonricenutritionqualitytraits处理蛋白±正常灌溉士直链淀粉含量Amylose±正常灌溉质量指数±正常灌溉TreatProteincontent（%）toCK（%）Content(%)toCK（%）Massindex(%)toCK（%）mentB0B1B2B1B2B0B1B2B1B2B0B1B2B1B2A123.5723.7124.470.593.8223.5723.7124.470.593.8288.0790.2389.822.451.99A223.0622.8423.22-0.950.6913.0612.8413.22-1.681.2386.4890.2590.484.364.63A322.6722.6123.89-0.265.3823.6722.6124.89-4.485.1587.9388.9391.271.143.80A423.2723.8323.572.411.2913.2713.8313.574.222.2688.987.8790.46-1.161.75A523.8523.1024.20-3.141.4723.8521.124.2-11.531.4787.7886.7085.46-1.23-2.64A623.6224.3522.903.09-3.0515.6215.3516.9-1.738.1987.9789.3392.271.554.89A723.7623.1423.47-2.61-1.2213.7614.1415.472.7612.4396.5596.4391.88-0.12-4.84A821.9523.1222.085.330.5916.9518.1217.086.900.7790.9391.9392.211.101.41A922.9424.1023.375.061.8715.9416.118.371.0015.2489.0188.0792.58-1.064.01直链淀粉含量是影响稻米食用品质的重要因素之一。国际稻米研究所将稻米直链淀粉含量分为4个等级，一般稻米直链淀粉含量变化范围为6%-34%。直链淀粉含量含量大于25%的为高直链淀粉稻米，其米胀性好,米饭干而松散,冷后变硬,较难消化；含量在20%-25%的为中直链淀粉稻米,其米饭有一定粘性,较蓬松而软；含量在10%-20%的为低直链淀粉稻米,其米粒胀性小,米饭很粘,含水多而软,较易消化；含量小于9%的为极低直链淀粉稻米,其米胀性差,饭较湿粘而有光泽,除糯米外（<2%）[106]。孕穗期干旱使稻米直链淀粉含量呈增加趋势,分蘖期干旱扬两优6号、C两优396、皖稻153和新两优6号的直链淀粉含量降低，其它品种的则略有升高,可见，干旱对多数稻米直链淀粉的影响并不显著，对稻米蒸煮品质不会造成太大影响。综合考虑本试验结果显示干旱使稻米质量指数变化不明显，只有两优0293和皖稻153分蘖期和孕穗期干旱使稻米质量指数均比对照下降外，其他品种孕穗期干旱处理，质量指数不降反而增加。2.3讨论2.3.1干旱胁迫对水稻的株高、分蘖动态、叶面积和叶片水势与叶片含水量的影响试验结果认为，干旱使水稻株高有下降趋势，但因品种不同，对株高的影响效果不同，部分抗旱性强的品种，适时干旱处理可增加株高，这与李贤勇等[107]认为干旱23 安徽农业大学博士学位论文第二章干旱胁迫对不同品种水稻生长、产量和稻米品质的影响使株高一律降低的研究结论有所不同。功能叶面积的变化趋势与株高有着相关性，适时控水，促进无效分蘖和枯叶的脱落，对部分品种水稻的功能叶面积有促进作用。分蘖动态变化趋势品种间差异不明显，干旱处理与对照间差异显著。研究也表明，水稻叶片水势随着土壤水分含量的下降而降低，恢复水分供给，［106-108］叶片水势迅速升高，这与以往学者的报道类似。因此，水稻叶片水势的变化可作为水稻水分丰缺的指示值用以指导水稻的灌溉。然而徐林娟等[109]研究认为不同生育期水稻出现水分胁迫的中午叶水势临界值分别是分蘖期＜－1.60MPa，孕穗期＜－1.70MPa。本研究发现孕穗期干旱处理叶片水势达到-1.89，复水后植株仍然很快恢复正常生长，故水稻叶片水势的临界值仍需要进一步探究。2.3.2干旱胁迫对水稻植株生理指标的影响干旱胁迫处理，MDA浓度、POD活性、SOD活性、可溶性糖含量和脯氨酸含量与常规水分管理相比，均有不同程度增加，且差异均达极显著水平。前人研究也认为适宜水分胁迫可以提高作物体内SOD,CAT,POD等酶的活性,并且在恢复供水后一定时段内仍然保持较高水平,从而增加了清除活性氧的能力,抑制叶片的衰老[110-112]。也有不少研究报道认为，干旱胁迫下水稻叶片中的SOD、MDA,POD等酶活性是降低和脯氨酸、可溶性糖含量降低，是因为水稻对干旱胁迫也有一个临界值，超过临界值后，胁迫程度增加和胁迫时间的延长对抗逆境系统造成严重伤害,导致这些抗逆境因子能力下降，含量明显降低[113-114]。因此本试验进一步证明了一定数量的MDA、POD、SOD、脯氨酸和可溶性糖累积是植物对水分渗透胁迫的应急反应,是适应逆境的一种表现，但逆境的最大临界值的大小需要进一步试验探索。2.3.3干旱胁迫对产量的影响从产量因素和产量结果来看，分蘖期和孕穗期水稻土壤水势控制在-75kPa左右10d时间，对产量构成因素和产量有很大影响，不同水稻品种间产量差异显著，同一水稻品种孕穗期干旱处理产量与对照处理产量间差异显著，分蘖期干旱处理产量与孕穗期干旱处理和对照间的差异均不显著。陆建飞等[115]和王成瑷等[104]研究均认为当土壤水势保持在-75-80KPa时,水稻产量减产幅度明显。但同时，王成瑷等[105]研究发现，在不同生育期控制土壤水势在-75kPa左右10d时间，除孕穗中期、分蘖中期和灌浆期外,分蘖后期、孕穗前期、开花期、乳熟期和蜡熟期干旱处理与对照比,尽管对当时旺盛生长的器官影响显著,但产量差异不显著,而且多数米质指标有所提高。徐正浩等[116]研究认为水分胁迫使株产量显著降低的主要原因在于有效穗数显著减少和水稻穗型变小，总粒数和实粒数显著减小,本研究发现，水分胁迫有效穗数减少并不明显，孕24 安徽农业大学博士学位论文第二章干旱胁迫对不同品种水稻生长、产量和稻米品质的影响穗期干旱处理，部分品种毎穗粒数增加，千粒重减少也不明显，只是实粒数降低明显。张卫星等[117-118]和陈彩虹等[119]研究认为认为这两个时期的短期干旱对产量影响不大，尤其孕穗期断水10d还能使穗实粒数不降低或略有提高，本研究认同这一结论。这也充分说明,分蘖期和孕穗期分别存在一个临界水分指标,在土壤和植株的水分状况高于这一临界值之前,适宜的断水使长期处于还原状态的土壤通透性明显改善,有利于保持根系的旺盛活力,增加土壤有效养分的释放和吸收,从而提高功能叶的光合能力,促进营养积累和延缓植株衰老,因此产量不降低甚至略有提高。但水分状况低于这一临界值后,不仅分蘖减少，还会导致大量空粒形成,影响籽粒充实,产量急剧下降。进一步研究并确定干旱临界值指标将有助于抗旱节水栽培技术的改进。2.3.4干旱胁迫对稻谷品质的影响尽管干旱对当时旺盛生长的器官外在影响显著,但产量差异不显著,而且多数米质指标有所提高，这应该与水稻的自动调节能力、适宜群体结构及相应的生理生化特性有关[8]。从营养品质指标考虑，干旱对稻米蛋白质和直链淀粉含量的影响是积极的，并没有严重降低质量指数，多数品种的质量指标不降反而升高。同时也表明,在水稻栽培中进一步节水,提高灌溉水利用效率的潜力很大,值得进一步研究。因为水稻产量和品质受遗传因素和环境因子的双重影响，所以优质米生产首先应选用优质品种，其次要求良好的温光条件和良好的水源条件，还要搞好水稻的水分管理，适时控水，在保证产量和品质的前提下，又节约了宝贵的水资源。2.4结论在分蘖期和孕穗期土壤水势控制在-75kPa左右10天时间，对水稻的株高、分蘖动态、绿叶面积、叶片水势和叶片含水量产生明显影响，但这些影响在水分供应后，可以一定程度得到自身恢复。水稻植株生理指标对干旱胁迫响应明显，MDA浓度、POD活性、SOD活性、可溶性糖含量和脯氨酸含量均有不同程度增加，且差异均达极显著水平。干旱可降低稻米外观品质和加工品质，但对营养品质影响差异不显著。稻米垩白粒率、垩白度增加，孕穗期干旱处理垩白粒率和垩白度增加程度均大于分蘖期干旱处理；分蘖期干旱处理和孕穗期干旱处理对稻米长宽比的影响略有差异，分蘖期干旱处理米粒长宽比增加，孕穗期干旱处理米粒长宽比下降，且下降幅度明显。不同品种水稻不同生育阶段土壤水分胁迫,对糙米率、整精米率影响较大,对精米率影响较小。因此，本试验结果认为，一定程度的干旱，对水稻生长和产量的负面影响不明显，水25 安徽农业大学博士学位论文第二章干旱胁迫对不同品种水稻生长、产量和稻米品质的影响稻生长的最低水分临界值需要进一步研究，水稻节水栽培有很大空间。从产量和稻谷品质综合指标上看，新两优6号、新两优香4号和两优0293三个品种抗旱性较强。26 安徽农业大学博士学位论文第三章分蘖期干旱处理历时对水稻产量和生理指标的影响第三章分蘖期干旱处理历时对水稻产量和生理指标的影响为探明水稻生育前期干旱时长对水稻生育性状、生理特性和水稻抗逆性原理，本章主要研究了分蘖期不同历时干旱处理对水稻株高、分蘖数量、抗倒伏性、叶片部分抗干旱生理指标和产量等的影响，分析水稻前期生长的自我补偿效应，为充分挖掘和利用水稻自身抗旱节水增产潜力提供理论支持和科学依据，不断促进农业节水增产。3.1材料和方法3.1.1试验材料供试品种为新两优6号，该品种属籼型两系杂交水稻，是安徽省单季稻区主栽品种之一，该品种熟期较早，产量高，米质较优。试验所用种子由安徽省农业科学院水稻研究所提供。试验所用土取自前茬为小麦田的土壤,耕作层土壤有机质含量为11.98g/kg,碱解氮为71mg/kg,速效磷为28mg/kg,速效钾为136mg/kg。供试肥料为尿素（46%N）、过磷酸钙（12%P2O5）和氯化钾（60%K2O），从凤阳县肥料市场购买。3.1.2试验处理设计试验分别于2013年和2014年连续两年在安徽科技学院种植科技园防雨棚内进行。育秧方式为旱育秧，35d秧龄，6月5日移栽到准备好的塑料盆钵中。塑料盆钵27cm(内径)×26cm(高)，装12.5kg取自稻田耕层并晾晒粉碎后土壤(土壤含水量18%左右)，每盆栽插2株。表3.1试验处理Table3.1Thetreatment生育期土壤水势处理TreatmentGrowthperiodSoilwaterpotential/kPaT0对照区CK（常规水分管理）0～－25T1分蘖期干旱处理3d－75（－80～－70）T2分蘖期干旱处理5d－75（－80～－70）T3分蘖期干旱处理7d－75（－80～－70）试验采用盆栽方法，常规水层管理60盆，每个干旱处理处理30盆，共150盆。设置分蘖期(栽后20d～30d)6月25日起干旱历时3d、5d、7d，计3种处理，以全程常规水分管理为对照（CK），共计4个处理。两年生育进程基本一致，所以两年分蘖期开始27 安徽农业大学博士学位论文第三章分蘖期干旱处理历时对水稻产量和生理指标的影响水分处理时间（6月15日）相同，到6月25日达到干旱处理预定水势，水势控制在-75kPa左右3d、5d、7d。定盆定株测定，3盆用于水分处理后全生育期形态指标测定，3盆用于水分处理后生理指标测定，3盆用于处理后干物质量调查，3盆用于光合指标测定，3盆用于最终产量性状调查。施肥按氮肥15kg·667m－2、磷肥(P－2－22O5)7.5kg·667m、钾肥(K2O)12kg·667m的常规用量，计算每盆的使用量，以单盆为单位施肥,所有肥料均做底肥一次施入。处理前7～10d用防雨棚保护，缺水时补水，到处理开始时水势达到-60kPa以下，用土壤水分张力计(中国科学院南京土壤研究所生产的负压式真空表型张力计，每处理3只)监测土壤水分，每天8:00～8:30和16:00～16:30时分别读记土壤水势值1次，以2次平均值代表当日盆钵土壤水势值，并记录处理期间的最低土壤水势值。张力计缺水时加水，如处理期间土壤水势值低于-80kPa时，加少量水调到-75kPa左右。3.1.3测定项目与方法3.1.3.1株高：收获后，全部植株平铺，从茎基部至穗顶部（不连芒）长度，取平均值。3.1.3.2茎蘖动态：于栽插一周后（6月15日）开始，记录每盆2株茎蘖数，每7d测定一次至茎蘖数不再增加止（8月1日）。3.1.3.3叶片SPAD值：采用日本产SPAD-502叶绿素快速测定仪，分别于各处理结束当天起，每2d测定一次取第一片完全张开叶测定，测定叶片的中部及其上下1/3处3点的SPAD值，每盆测5点，取平均值为该点的SPAD值。3.1.3.4叶面积：采用手工活体直接测量所有绿叶叶面积=长（中脉长）×宽（最大宽度）×系数（0.75），并计算叶面积指数LAI=叶片总面积/土地总面积。3.1.3.5叶片水势：分别于干旱处理结束当天起，连续4d晴天中午11:30用美国露点水势测量系统测定各处理主茎顶部倒数第一张完全展开叶的水势，每盆2株，每片叶子重复测6次，取平均值，平衡时间为5min。3.1.3.6叶片抗旱生理指标：于处理结束当天取最上部功能叶，分别测定MDA、可溶性糖、脯氨酸等，具体水方法参考《植物生理学试验指导》[101]。3.1.3.7抗倒伏系数：成熟后取样，将每盆2株所有秸秆的第一、第二节间剪下称重（g），分别测量长度（cm），计算抗倒伏系数=秸秆第一、第二节间重总和（g）/第一、第二节间总长度（cm）[102]。3.1.3.7干物质量测定：各水分处理处理于分蘖期土壤水分控制结束（7月2日）、28 安徽农业大学博士学位论文第三章分蘖期干旱处理历时对水稻产量和生理指标的影响复水10d后进入拔节孕穗前期（7月12日）、孕穗期（8月10日）、复水10d后（8月20日）和成熟收获期（9月25日）分别各取3盆水稻植株，用流水将根冲洗干净，地上部分按茎、鞘、叶、穗分开，于105℃烘箱中杀青30min，然后在80℃下烘干至恒重，冷却至室温后称取干重。3.1.3.8产量指标：成熟后所有处理连同土壤取出后用水冲洗干净，放到室内风干考查株高、有效穗数、穗粒数、穗实粒重、千粒重和实际产量（籽粒经济产量)。3.1.4数据处理采用DPS7.5进行统计分析及EXCELL2003作图,结果分析数据均为两年数据平均值，用LSD(leastsignificantdifferencetest)进行样本平均数的差异显著性比较。3.2结果与分析3.2.1分蘖期干旱处理对水稻形态指标的影响3.2.1.1分蘖期干旱处理对水稻株高的影响由图3.1明显可见，干旱处理对水稻株高有抑制作用。干旱胁迫历时长短抑制水稻生长情况由高到低依次是T0＞T1＞T2＞T3。水稻收获株高T0为117.2cm，处理T1为111.81cm，处理T2为109.15cm，处理T3为106.04cm。水分胁迫期间水稻株高和水稻最后株高在处理间及处理与对照对照T0间有差别，水分胁迫处理间水稻株高处理间相差在2.66-5.76cm，水分胁迫处理后与T0株高相差在5.39-11.16cm。水分处理水稻最高株高出现时间早于对照10d。复水后干旱处理的水稻株高生长较快，干旱历时长的处理T3水稻的最终株高较低，改变了营养生长与生殖生长之间的关系，最终导致产量下降。图3.1不同水分处理水稻株高（cm）Fig3.1Thedifferentheighthofrice(cm)29 安徽农业大学博士学位论文第三章分蘖期干旱处理历时对水稻产量和生理指标的影响3.2.1.2分蘖期干旱处理对水稻分蘖动态的影响由图3.2可以看出，水分处理后，常规水层管理对照T0分蘖数最高，分蘖数最大时达到29个/盆，分蘖期干旱处理5d分蘖数最多时达到26.67个/盆。分蘖期干旱处理3d的分蘖数最少，仅为22.33个/盆，与T0比较相差6.67个/盆。8月1日以后分蘖数逐渐减少。干旱处理使分蘖最高峰比T0推迟7d以上，干旱处理3d的T1和5d的T2分蘖数最高值基本上出现在复水后15d，分蘖数达到为23.33个/盆、26.67个/盆；TO在7月18日左右最先达到分蘖盛期，处理T1、处理T2和处理T3分蘖盛期时间分别在7月18日、7月25日和8月1日，处理A、处理B和处理C控水后，分蘖数减少，控制无效分蘖形成，分蘖速率降低；水分处理达到最大分蘖数的时间比对照晚10-15d，对照TO与处理TI、处理T2差异不显著，TO与处理T2差异显著(P＜0.05)。可见分蘖期水分处理后复水有增加水稻分蘖趋势，但无效分蘖较多，随着干旱历时延长，无效分蘖增加，有效分蘖数减少。图3.2各处理茎蘖动态变化(个/盆)Fig3.2Theinfluenceonthetilleringdynamics3.2.1.3分蘖期干旱处理对叶面积指数的影响从图3.3可知，分蘖后期水分处理会制约水稻叶面积的扩展。各处理叶面积指数由大到小依次为：对照T0＞处理T1＞处理T2＞处理T3。T0最大LAI出现在8月5日左右是6.25，处理T1、处理T2和T3的最大LAI最大值出现迟于于对照10d。后期生长过程中，处理T1叶面积指30 安徽农业大学博士学位论文第三章分蘖期干旱处理历时对水稻产量和生理指标的影响数下降速率慢，保持绿叶时间长；最终，叶面积数据表现为处理T1与对照T0差异不显著，但处理T2和处理T3的叶面积指数（LAI）降低较明显。图3.3各处理叶面积指数的变化(个/盆)Fig3.3Theinfluenceontheleafareaindex3.2.1.4分蘖期干旱处理对抗倒伏系数的影响由表3.2可知：分蘖期干旱处理处理使第一、二节间重大于CK，其中第一、二节间最重的为干旱处理7d，第一、二节间重达到13.80g，其次为分蘖期干旱处理5d。干旱处理使第一、二节间长比对照TO都小。从抗倒伏系数看，T3>T2>T1>T0,可见。因此，干旱处理可有效增强水稻的抗倒伏系数，而且随着干旱处理历时的延长，这种影响效果更明显，抗倒伏系数最大的为分蘖期干旱处理7d，达到了1.13g/cm。由此可见，干旱通过增加秸秆干物质累积，抑制节间伸长提高抗倒伏能力，这与干旱处理对株高的影响是一致的。表3.2各处理抗倒伏系数与考查结果Table3.2Thetestresultsofeachtreatmentlodgingcoefficient节间重节间长抗倒系数处理InternodeInternodeStem-lodgingTreatmentweight/glength/cmresistance/g·cm-1T010.5315.340.69T110.8513.510.80T213.3413.650.98T313.812.221.1331 安徽农业大学博士学位论文第三章分蘖期干旱处理历时对水稻产量和生理指标的影响3.2.1.5分蘖期干旱处理对剑叶SPAD值的影响由图3.3，叶片的光合潜力在很大程度上与叶绿素含量的高低有密切关系，干旱对植株的非常明显地反应在叶色上。分蘖期干旱处理后，剑叶叶片SPAD值比常规水份管理T0大，保持土壤水势-75Pa3d后解除干旱，SPAD值略下降后又升高，回复供水一周后保持平稳水平。干旱处理历时达到第5d,SPAD值达到最高，随后开始出现大幅度下降，到第7d,下降到最低点41.4，干旱解除后，SPAD值升高后逐步保持平稳。短时干旱处理刺激叶绿素光合潜能的发挥，及时解除处理，可以很快恢复正常水平，历时达到5d以后，会出现较大波动，影响正常生理机能的进展。图3.3分蘖期干旱处理剑叶SPAD值的变化Fig3.3TheinfluenceontheChlorophyllSPADvalue3.2.1.6分蘖期干旱处理对剑叶面积、干重和含水率的影响由表3.3可见，分蘖期干旱处理，使剑叶叶面积明显减小，土壤水势连续7d保持-75Pa,与对照相比，叶面积下降达到42.56%，且不同历时处理间差异显著；分蘖期干旱处理叶片含水率下降明显，且不同历时处理间差异不显著。干旱处理叶片干重与对照相比略有下降，T3的叶片干重最小，T1处理和T2处理与对照T0差异不显著，T3处理与对照T0、T1处理和T2处理有显著差异。32 安徽农业大学博士学位论文第三章分蘖期干旱处理历时对水稻产量和生理指标的影响表3.3干旱对剑叶叶片重、含水率和叶面积的影响Table3.3Theweightandmoisturecontentandleafareaofflagleaf鲜重叶片含水率处理干重叶面积LeafFreshMoistureTreatmentDryweight/garea/cm2Weight/gcontent/%T01.21a0.20a83.85a96.8aT10.97b0.19a82.57b57.4bT21.06b0.19a82.47c53.0bT31.06b0.17b80.10d50.3b注：大小写字母分别表示在0.01和0.05水平上差异显著性。Thecapitallettersandlowercaseletterswithinacolumnmeansignificantlydifferentatthe0.01and0.05probabilitylevels,respectively.3.2.2分蘖期干旱处理对水稻叶片生理指标的影响3.2.2.1对叶片MDA含量的影响叶片丙二醛（MDA）为细胞质膜过氧化指标,其含量高低表明了叶片细胞膜脂的过氧化程度[120]，它既是过氧化产物,又可强烈地与细胞内各种成分发生反应,使各种酶和膜系统受严重损伤。从表3.4可以看出，各处理与CK相比，干旱处理使叶片MDA含量明显增加，处理间存在明显差异；分蘖期干旱处理叶片MDA浓度变化明显，分蘖期干旱3d，叶片MAD含量与对照组相比略有增加，干旱5d叶片MDA激增到2.00umol/g。表3.4分蘖期干旱处理后MDA、可溶性糖、脯氨酸含量考查结果Table3.4ThetestresultsofMDA,SolubleSugar,Prolinetestresultsafterdroughtstressatdifferentgrowthstages处理MDA浓度可溶性糖含量脯氨酸含量TreatmentMDAactivity/(10-3mol·g-1)Solublesugar/%Freeproline/10-3%T01.11Bb2.39Bbc1.48cT11.18Bb3.68Aab2.11BbT22.00Aa4.75Aa3.65AaT31.97Aa4.48Aa1.86d大小写字母分别表示在0.01和0.05水平上差异显著性。Thecapitallettersandlowercaseletterswithinacolumnmeansignificantlydifferentatthe0.01and0.05probabilitylevels,respectively.3.2.2.2对可溶性糖含量的影响从表3.4可知：分蘖期干旱处理叶片可溶性糖含量明显高于常规水层处理T0，干旱处理处理叶片可溶性糖增加明显，各处理相比较，叶片可溶性糖含量高低为：处理T2＞处理T1＞处理T3＞处理T0；处理T2历时达到5d时，叶片可溶性糖累积量达到4.75%成为各处理中含量最高，比对照高2.36%；处理T3比处理T2降低0.27%。处理T2、T3与对照T0差异及显著，与T1差异显著。3.2.2.3脯氨酸含量测定在干旱、盐渍等处理条件下，脯氨酸可以游离状态广泛存在于植物体中，在植物体内大量积累，在细胞质中起到渗透调节的重要作用。从表33 安徽农业大学博士学位论文第三章分蘖期干旱处理历时对水稻产量和生理指标的影响3.4可见，分蘖期干旱处理处理，叶片中游离脯氨酸含量的趋势是处理T2＞处理T1＞处理T3＞处理T0，从干旱历时来看，叶片脯氨酸含量先是急速增加，而后又开始下降；分蘖期干旱处理5d叶片脯氨酸含量增加最多，达到3.05×10-3%，干旱历时达到第7d,下降到1.86×10-3%。3.2.3分蘖期干旱处理对水稻干物质的影响分蘖期遭遇土壤水势-75Pa左右历时不同对水稻不同部位干物质存在一定差异（表3-5）。水分处理结束（7月2日），各处理植株长势基本一致，干物质差异不显著；复水10d后（7月12日），各处理总干物质重差异明显，呈处理T1＞T0＞T2＞T3的趋势，处理T0与处理T2、T3差异达到了极显著水平（P＜0.01），处理T1和处理T2、处理T3差异极显著；对照T0分别比处理处理T2、处理T3高出26.97%和49.92%；成熟收获测定，处理T2、处理T3与处理T0干物质含量仍然呈现极显著差异，处理T1和处理T0差异不显著。分蘖期遭遇土壤水势-75Pa左右历时长短不同对水稻不同部位干物质积累量存在一定差异（表3-5）。水分处理结束（7月2日），各处理植株长势基本一致，干物质差异不显著；复水10d后（7月12日），各处理总干物质重差异明显，呈处理T1＞T0＞T2＞T3的趋势，处理T0与处理T2、处理T3的差异达到了极显著水平（P＜0.01），处理T1和处理T2、处理T3差异极显著；处理T2、处理T3的干物质量分别比对照T0下降了26.97%和49.92%；成熟收获测定，处理T2、处理T3与处理T0干物质含量仍然呈现极显著差异，处理T1和处理T0差异不显著。进一步分析发现，各时期根系干物质重均表现为干旱3d下明显高于其他处理，即处理T1＞T0＞T2＞T3。表明分蘖期保持土壤短时间干旱处理则十分利于根系的生长，促进植株根系下扎；随着干旱处理历时延长又进一步降低（处理T2、处理T3)，水稻植株根系受影响显著，从而影响整个植株的干物质积累。综合以上说明，恢复供水后，处理T1、处理T2和处理T3生长迅速，处理时间短，生长回复速度越快，处理时间长于5d以上，供水后植株的生长发育很难得到良好恢复。34 安徽农业大学博士学位论文第三章分蘖期干旱处理历时对水稻产量和生理指标的影响表3.5各处理水稻干物质的考查结果Table3.5Thericedrymatterweightofeachtreatment(g)时期Stage部位Part年份YearT0A1A2A320132.072.122.132.1叶20142.212.22.142.22Leafg/hill平均Average2.14Aa2.16Aa2.135Aa2.16Aa20132.212.32.212.28鞘20142.332.42.282.39Leasheathg/hill平均Average2.27Aa2.35Aa2.245Aa2.33Aa57月2日20131.711.561.581.60根20141.621.671.681.74Rootg/hill平均Average1.665Aa1.615Aa1.63Aa1.67Aa20135.995.985.925.98总干物质Totaldry20146.166.276.106.35matterg/hill平均Average6.075AaBb6.125Aa6.01Bb6.165Aa20139.278.637.125.99叶20149.018.717.166.09Leafg/hill平均Average9.14Ab8.67Bb7.14Cc6.04Dd201314.0812.8810.368.55鞘201415.1212.1710.488.67Leasheathg/hill平均Average15.00Ab11.84Bb10.42Cc8.61Dd7月12日20135.257.715.504.87根20145.097.945.584.93Rootg/hill平均Average5.17Bb7.83Ab5.54Cc4.9Dd201329.429.2222.9819.41总干物质Totaldry201429.2229.4423.2219.69matterg/hill平均Average29.31Aa29.33Aa23.1Bb19.55Cc201315.3213.2112.089.05茎201414.9114.3312.089.63Stemg/hill平均Average15.12Aa13.77ABb12.08Bc9.34Cd201310.7610.019.129.05叶9月25日201410.4510.609.389.27Leafg/hill平均Average21.21Aa20.61Aa18.5Bb18.32Cc201312.2412.0111.2510.14鞘201412.2712.3711.8510.80Leasheathg/hill平均Average12.255Aa12.19Aa11.55Bb10.47Cc35 安徽农业大学博士学位论文第三章分蘖期干旱处理历时对水稻产量和生理指标的影响201340.0841.0538.5932.25穗201441.0841.2738.7032.90Rootg/hill平均Average81.16Bb82.32Aa77.29Bb65.15Cc20135.896.585.985.05根Rootg/hill20146.037.246.225.19平均Average5.966.91Aa6.105.12201384.2982.8677.0265.54总干物质Totaldry201484.7485.8178.2367.79matterg/hill平均Average84.515Aa84.335Aa77.625Bb66.665Cc大小写字母分别表示在0.01和0.05水平上差异显著性。Thecapitallettersandlowercaseletterswithinacolumnmeansignificantlydifferentatthe0.01and0.05probabilitylevels,respectively.3.2.4对产量构成因素和产量的影响由表3.6可知，分蘖期干旱5d的处理T2的有效穗数比对照T0多，其他处理均比对照T0少。由此可见，分蘖期干旱处理对水稻有效分蘖数有促进效果，但干旱历时达到5d甚至更长，会导致有效分蘖数明显下降，所以干旱历时越长，干旱处理分蘖数与对照相比减少的越明显，分蘖期干旱处理3d，有效分蘖数达到了23.34个/盆，干旱历时达到7d，有效分蘖数比对照TO少10.4%。表3.6各处理产量因素考查结果Table3.6Theyieldcomponentsofeachtreatment每穗实粒数处理穗粒数千粒重比CK增每盆有效穗数Filled每盆实际产TreatmenGrainsper1000-grain减士toPaniclesperpotspikeletsper量Yield/gtpanicleweight/gCK/%panicleT021.34ab192.84Bb178.68Bb25.50Aa90.6Bb0.00T123.34a221.01Aa179.59Aa25.75Aa99.30Aa9.21T221.14ab182.2Cc137.71Cc25.07Aa76.81bc-15.22T319.33ab180.5Cc136.15Cc25.02Aa68.03e-24.91分蘖期干旱处理穗粒数与对照T0相比，从大到小依次是T1>T0>T2>T3，其中分蘖期干旱处理3d的穗粒数达到221.01粒/穗，但穗实粒数任然是常规水分管理的对照T0最高。与对照相比，干旱处理的穗粒数耦合穗实粒数差异极显著。各处理中每穗实粒数最多的为分蘖期干旱处理3d，达到了179.59粒/穗，干旱5d和3d的处理与对照相比每穗实粒数下降了29.76%和31.24%。分蘖期干旱处理3d的千粒重比对照T0略高，其他干旱处理处理的千粒重均比对36 安徽农业大学博士学位论文第三章分蘖期干旱处理历时对水稻产量和生理指标的影响照略低，处理间差异不显著。分蘖期干旱处理，对水稻千粒重的影响不明显。分蘖期干旱3d的处理T1产量最高，达到了99.30g/盆，较对照增产9.2%，差异达极显著水平；其他干旱处理的实际产量较CK减产,不同处理间差异也达显著水平。分蘖期干旱处理达到5d和7d，水稻产量较常规水层管理下降15.22%和24.91%，减产明显。以上说明沿淮杂交中稻分蘖期长时间水分缺失会严重抑制水稻分蘖的发生，降低了单位面积有效穗数和穗粒数，这也是水稻产量显著下降的主要原因。3.3讨论本文研究了分蘖期水分胁迫对沿淮杂交中稻产量及生理指标的影响。当前对水稻抗旱节水栽培研究取得了一定的进展，但在沿淮季节性干旱地区水稻的节水栽培和抗旱能力以及干旱历时长短对水稻生长发育和产量研究的报道较少。分蘖期是水稻营养生长关键时期，是营养生长的基础阶段，保持水层管理能够满足水稻正常生长发育所需水分及其生态环境，遭遇到长时间干旱胁迫会导致水稻营养生长不足、基本穗不够，难以保证后期高产所需要的基础条件。赵正宜、迟道才等[121]研究认为水分胁迫使株高降低，分蘖速度下降,抽穗速度放慢,幼穗变小。不过由于水稻自我调节作用,在以后各生育期，水稻水分条件如果好转了,水分胁迫的植株生理活动也逐渐恢复正常,分蘖速度加快,有效分蘖期延长,最终使穗数与常规灌溉的处理基本一致,只是穗型稍小,株高降低,产量也稍有降低，本研究结果基本与这一结论相符。这说明在分蘖期水稻受到短历时干旱胁迫,及时复水，对生长和产量的负面影响并不十分严重。本文研究表明，分蘖期不同干旱处理历时对水稻分蘖数量的影响较大，水分胁迫处理后，T0分蘖最高，处理T3分蘖数量最少；干旱处理使分蘖最高峰比T0提前，干旱处理3d的T1和5d的T2分蘖数最高值基本上出现在复水后15d（7月17日）。TO在7月18日左右最先达到分蘖盛期，处理T1、处理T2和处理T3分蘖盛期时间分别在7月18日、7月25日和8月1日，处理A、处理B和处理C控水后，分蘖数减少，控制无效分蘖形成，分蘖速率降低。最终，随着水稻生育过程的推进，干旱处理过的稻株，复水后再生长出来的分蘖由于光照不足、营养有限等原因大多长成无效分蘖，导致最终有效穗数并不高。说明沿淮杂交中稻在分蘖期土壤水势达到-75Pa左右3d（处理T1），对分蘖的抑制作用并不明显，而长时间水分胁迫（处理T2、处理T3）则显著抑制了水稻分蘖的发生，最终限制了水稻有效穗数。37 安徽农业大学博士学位论文第三章分蘖期干旱处理历时对水稻产量和生理指标的影响前人的研究表明[122-124]，不同水分处理虽然降低了叶面积，但根干物质重、活力显著增强，利用后期籽粒灌浆和物质转化，促进高产。本研究发现，分蘖期土壤水势变化制约水稻叶面积的扩展，并随着水分胁迫程度的加重，水稻叶面积指数降低；水分处理结束（7月2日）表现为对照T0＞处理T1＞处理T2＞处理T3，但T0和处理TI之间差异并不显著，随着水分胁迫历时逐渐增强，叶面积指数显著下降；同时发现，处理T1、处理T2和处理T3最大LAI出现的时间均较对照T0推迟10天左右。说明分蘖期干旱胁迫历时变化不仅影响叶面积指数大小，而且还影响叶片生长态势和最大叶面积持续时间。研究结果表明，各处理叶片的MDA含量、脯氨酸和可溶性糖含量均高于对照T0，处理T1和处理T2的叶片MDA、脯氨酸和可溶性糖含量与水分胁迫历时长短变化一致，水分胁历时长，这些抗逆指标含量高，但是，当干旱胁迫历时达到7d时，处理T3的叶片MDA含量、脯氨酸和可溶性糖含量却比T2处理有明显下降的趋势；分析表明，当水势为-75Pa历时达到7d后，相关研究表明由于碳水化合物供应受阻，影响了谷氨酸的形成，叶片的碳水化合物代谢受到抑制，进而降低了丙二醛（MDA）、脯氨酸和可溶性糖等这些抗逆物质的合成能力[125-128]。在水分胁迫下，水稻不同生育时期各器官干物重、总干重均明显降低，最终导致产量降低。水分胁迫利于诱导根系产生更多数量的二级侧根与三级侧根，节水灌溉条件下有利于根系下扎。本研究发现，在分蘖期水分处理结束（7月2日）各处理植株长势基本一致，干物质差异不显著；在复水10d后，各处理总干物质重差异明显，呈处理T1＞T0＞T2＞T3的趋势；在收获期调查发现，处理T2、处理T3与处理T0干物质含量仍然呈现极显著差异，处理T1和处理T0差异不显著。同时发现，各时期根系干物质重均表现为干旱处理3d下（处理T1）明显高于其他处理，表明沿淮杂交稻分蘖期短时干旱胁迫有利于根系的生长，促进植株根系下扎，但随着干旱胁迫历时延长（处理T2、处理T3），水稻植株根系受影响显著，从而影响整个植株的干物质积累。赵俊芳、杨晓光等发现[129]，水稻在有效分蘖期受旱，对有效穗数的影响最大。目前对沿淮杂交中稻分蘖期水势对产量的具体影响还不明确。本文研究发现，从产量构成因素和产量指标分析中，处理T2和处理T3水分胁迫对分蘖成穗影响大，主要原因是分蘖期水分胁迫历时过长、分蘖基数不足，植株生长受到抑制，结果造成单位38 安徽农业大学博士学位论文第三章分蘖期干旱处理历时对水稻产量和生理指标的影响面积有效穗不足而严重影响产量；处理T1产量高于对照T0，这证实了周广生等(2005)的研究[130]。水稻具有较强的自我调节能力，一定程度节水处理可提高某些品种水稻的产量，但也可使一些品种的产量下降，故节水抗旱栽培应选择适当品种。所以，新两优6号水稻在分蘖期遭遇短时干旱后，只要适时补充水分，管理得当，使水稻迅速恢复良好生长态势，对其产量的影响并不显著，水稻栽培有很大的节水空间。3.4结论本研究发现，分蘖期水分胁迫处理对水稻株高有明显的抑制作用，干旱胁迫历时长短抑制水稻生长情况由高到低依次是T0＞T1＞T2＞T3。干旱历时长的处理T3水稻的最终株高较低，改变了营养生长与生殖生长之间的关系，最终导致产量下降。水分胁迫后对照T0分蘖最高，处理T1次之、处理T3分蘖数量最少，T0与处理T1分蘖盛期时间相同，处理T2与处理T3比T0晚7d左右。分蘖期短历时干旱表现最优，短时干旱处理还可以刺激叶绿素光合潜能的发挥，及时解除处理，可以很快恢复正常水平，亦可以激发分蘖潜力，增加一定的分蘖能力，培育合理株型，增强抗倒伏能力。植株生理指标发生了积极响应，可溶性糖含量、脯氨酸以及MDA浓度均较对照有不同程度的增加，且差异达到了显著水平；干旱处理复水后植株对水分敏感，能迅速恢复甚至激发更高的生长发育能力，所以表现为分蘖期短历时干旱处理（3d）对产量未造成减产影响，反而使产量增加9.21%。因此，分蘖期适时合理控水，可以在不影响水稻产量的基础上达到较好的节水效果。然而，干旱处理强度大，历时延长，会导致植株生理机制受到严重伤害，导致不可逆的伤害；分蘖期长历时严重干旱处理会造成严重降减产,土壤水势连续控制在-75Pa左右水平达到7d减产最大幅度达到了24%。39 安徽农业大学博士学位论文第四章孕穗期干旱不同历时对水稻产量和生理指标的影响第四章孕穗期干旱不同历时对水稻产量和生理指标的影响本章研究了孕穗期干旱不同历时对水稻株高、分蘖数量、抗倒伏性、叶片部分抗干旱生理指标和产量等的影响，旨在研究水稻抗旱节水机理，充分挖掘并利用水稻自身抗旱节水增产潜力，为江淮地区一季稻的抗旱节水栽培措施提供理论依据。4.1材料和方法4.1.1试验材料同3.1.1材料4.1.2试验处理设计试验分别于2013年和2014年连续两年在安徽科技学院种植科技园防雨棚内进行。育秧方式为旱育秧，35d秧龄，6月5日移栽到准备好的塑料盆钵中。常规水层管理60盆，每个干旱胁迫处理30盆，共150盆。塑料盆钵27cm(内径)×26cm(高)，装12.5kg细土，细土取自稻田耕层土壤，并于前期晾晒粉碎(土壤含水量18%左右)，每盆栽插2株。施肥按氮肥15kg·667m－2、磷肥(P－2－22O5)7.5kg·667m、钾肥(K2O)12kg·667m的常规用量，计算每盆的使用量，以单盆为单位施肥,所有肥料均做底肥一次施入。表1试验处理Table1Thetreatment处理生育期预定土壤水势TreatmenGrowthperiodSoilwaterpotential（kPa）tT0对照区CK（常规水分管理）0～－25B1孕穗期干旱处理3d－75（－80～－70）B2孕穗期干旱处理5d－75（－80～－70）B3孕穗期干旱处理7d－75（－80～－70）试验设置孕穗期（栽后61d～70d）干旱胁迫历时3d（B1）、5d(B2)、7d(B3)，计3种处理，以全程常规水分管理为对照CK（T0），共计4个处理。两年生育进程基本一致，所以两年孕穗期开始水分处理时间（8月2日）相同，到8月9日达到干旱处理结40 安徽农业大学博士学位论文第四章孕穗期干旱不同历时对水稻产量和生理指标的影响束，水势控制在-75kPa左右3d、5d、7d。定盆定株测定，3盆用于水分胁迫后全生育期形态指标测定，3盆用于水分胁迫后生理指标测定，3盆用于胁迫后干物质量调查，3盆用于光合指标测定，3盆用于最终产量性状调查。处理前7～10d用防雨棚保护，缺水时补水，到处理开始时水势达到-60kPa以下，用土壤水分张力计(中国科学院南京土壤研究所生产的负压式真空表型张力计，每处理3只)监测土壤水分。每天上午8:00～8:30读记土壤水势值1次，下午16:00～16:30时读记土壤水势值1次，以2次的平均值作为当日盆钵土壤水势值，并记录处理期间的土壤最低水势值。如处理期间土壤水势值低于-80kPa时，说明张力计缺水，及时加少量水调到-75kPa左右。4.1.3测定项目与方法4.1.3.1株高：收获后，全部植株平铺，从茎基部至穗顶部（不连芒）长度，取平均值。4.1.3.2茎蘖动态：于栽插一周后（6月15日）开始，记录每盆2株茎蘖数，每7d测定一次至茎蘖数不再增加止（8月1日）。4.1.3.3叶片SPAD值：采用日本产SPAD-502叶绿素快速测定仪，取第一片完全张开叶测定，测定叶片的中部及其上下1/3处3点的SPAD值，每盆测5片叶子，取平均值为该处理的SPAD值。4.1.3.4叶片光合特性的测定：各处理于7月28日（B1）、7月31日（B2）、8月2日（B3）用Li-6400型便携式光合测定系统测定光合日变化，在挂牌标记的水稻植株上自6：00-16：00每隔2h测一次，每次测3片叶，测定时尽量不改变叶子的自然生长角度，测定结果取平均值。测定指标包括：净光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)、蒸腾速率(Tr，mmol·m-2·s-1)、、气孔导度(Gs，mmol·m-2·s-1)、胞间CO2浓度(Ci，μmol·mol-1)。4.1.3.5叶片水势：分别于处理结束起4d连续晴天中午11:30用美国露点水势测量系统测定各处理主茎顶部倒数第一张完全展开叶的水势，每盆2株，每片叶子重复测6次，取平均值，平衡时间为5min。4.1.3.6叶片抗旱生理指标：于处理结束当天取最上部功能叶，分别测定MDA、可溶性糖、脯氨酸等，具体水方法参考《植物生理学试验指导》[101]。4.1.3.7抗倒伏系数：成熟后取样，将每盆2株所有秸秆的第一、第二节间剪下称41 安徽农业大学博士学位论文第四章孕穗期干旱不同历时对水稻产量和生理指标的影响重（g），分别测量长度（cm），计算抗倒伏系数=秸秆第一、第二节间重总和（g）/第一、第二节间总长度（cm）[102]。4.1.3.8产量指标：成熟后所有处理连同土壤取出后用水冲洗干净，放到室内风干考查株高、有效穗数、穗粒数、穗实粒重、千粒重和实际产量（籽粒经济产量)。4.1.4数据处理采用DPS7.5进行统计分析及EXCELL2003作图,结果分析数据均为两年数据平均值，用LSD(leastsignificantdifferencetest)进行样本平均数的差异显著性比较。4.2结果与分析4.2.1干旱处理对水稻形态指标的影响4.2.1.1孕穗期干旱处理对水稻株高的影响由图4.1明显可见，拔节孕穗期水分胁迫对水稻株高很大影响，水分胁迫历时长短与株高的变化程度有关，各处理株高由高到低依次是T0＞处理B1＞处理B2＞处理B3。水稻最后株高T0为117.20cm，处理B1为103.75cm，处理B2为101.49cm，处理B3为97.64cm。图4.1不同水分处理水稻株高（cm）Fig4.1Thedifferentheighthofrice(cm)4.2.1.2孕穗期干旱处理对水稻分蘖动态的影响由图4.2可以看出，水分处理后，常规水层管理对照T0分蘖数最高，分蘖数最大时达到29个/盆，孕穗期干旱处理5d最大分蘖数达到27.67个/盆。孕穗期干旱处理7d的最大分蘖数最少，仅为26.33个/盆，与T0比较相差2.67个/盆。孕穗期干旱胁迫处理后，最终，有效分蘖数的大小表现为T0＞处理B1＞处理B2＞处理B3，TO有效分蘖数最大为21.33个/盆；干旱42 安徽农业大学博士学位论文第四章孕穗期干旱不同历时对水稻产量和生理指标的影响胁迫处理结束后，对照T0无效分蘖数变化缓，处理B1、处理B2和处理B3的无效分蘖快速死亡，减少无效分蘖的营养消耗。可见孕穗期水分处理后有效分蘖数降低，同时也加速了无效分蘖死亡。图4.2各处理茎蘖动态变化(个/穴)Fig4.2Theinfluenceonthetilleringdynamics4.2.1.3孕穗期干旱处理对抗倒伏系数的影响由表4.2可知：孕穗期干旱处理5d（B2）、7d(B3)使第一、二节间重均明显大于T0，干旱处理3d（B1）略高于T0；干旱处理使第一、二节间长小于对照T0,历时越长，第一、第二节间长越短，干旱处理7d，仅为13.69cm。可见，干旱处理可有效增强水稻的抗倒伏系数，而且随着干旱处理历时的延长，这种影响增强，干旱处理7d（B3）抗倒伏系数达到了0.90g/cm。表4.2各处理抗倒伏系数与考查结果Table4.2Thetestresultsofeachtreatmentlodgingcoefficient抗倒系数处理节间重节间长InternodeStem-lodgingTreatmentInternodeweight/glength/cmresistance/g·cm-1对照T010.5315.340.69B110.0414.160.71孕穗期干旱B211.9214.470.82B312.2913.690.904.2.1.4孕穗期干旱处理对剑叶SPAD值的影响水分、光照、温度等外界环境条件均能影响叶绿体色素的含量，叶绿体色素在作物体内有一个不断更新的过程，旧色43 安徽农业大学博士学位论文第四章孕穗期干旱不同历时对水稻产量和生理指标的影响素不断分解，新的又不断合成[10]。由图4.3可见，孕穗期干旱胁迫前，SPAD值基本无差异，干旱胁迫处理结束后(8月2日)，SPAD值发生了明显变化；8月2日测定结果显示各处理剑叶叶片SPAD值大小顺序为处理B1>对照T0>处理B2>处理B3。干旱胁迫解除恢复供水，剑叶叶片迅速恢复生长机制，SPAD值升高后又很快下降，干旱胁迫5d（处理B2）和7d的（处理B3）变化幅度较大。短时干旱处理（处理B1）刺激叶绿素光合潜能的发挥，及时解除处理，可以很快恢复正常水平，历时达到5d以上，会出现较大波动，影响正常生理机能的进展。图4.3.孕穗期干旱处理剑叶SPAD值的变化Fig4.3TheinfluenceontheChlorophyllSPADvalueinbootingstage4.2.1.5孕穗期干旱处理对剑叶面积、干重和含水率的影响由表4.3可见，孕穗期干旱处理，使剑叶叶面积明显减小，土壤水势连续7d保持-75Pa,与对照T0相比，叶面积下降达到79.25%，且不同历时处理间差异显著；孕穗期干旱处理叶片含水率低于对照T0，叶片干重大于对照T0，叶片含水率小于对照，处理B3比对照含水量低26.89%。44 安徽农业大学博士学位论文第四章孕穗期干旱不同历时对水稻产量和生理指标的影响表4.3剑叶叶片重、含水率和叶面积Table4.3Theweightandmoisturecontentandleafareaofflagleaf叶片含水率处理鲜重Fresh干重叶面积LeafareaMoistureTreatmentWeight/gDryweight/g/cm2content/%T01.21a0.20a83.85a96.8aB11.22a0.38b68.72a61.2aB21.12a0.38b68.83a59.7aB31.01b0.34c66.08a54.0bc注：大小写字母分别表示在0.01和0.05水平上差异显著性。(下同)Note:Thecapitallettersandlowercaseletterswithinacolumnmeansignificantlydifferentatthe0.01and0.05probabilitylevels,respectively.4.2.2孕穗期干旱处理对水稻叶片抗逆指标的影响4.2.2.1对叶片MDA含量的影响丙二醛（MDA）是具有细胞毒性的物质，通过与膜结构上的酶和蛋白质结合、交联而使之失去活性，从而破坏膜结构。从表4.4可以看出，水分胁迫后，水稻叶片丙二醛含量在增加，处理B3的含量最高，比对照T0、处理B1、处理B2分别高106.3%、30.11%、18.04%。图4.4不同水分处理对水稻丙二醛的影响Fig.4.4EffectsofdifferenttreatmentspotentialonMDAcontentofrice4.2.2.2对可溶性糖含量的影响可溶性糖是很多植物体内主要的渗透调节剂，也是合成其它有机溶质的碳架和能量来源，对细胞膜和原生质胶体起稳定作用。在逆境胁迫下，植物积累的可溶性糖越多，其抗逆性就越强[131]。从表4.4可看出，随着水分胁迫历时延长，叶片可溶性糖的含量呈明显升高趋势，处理B1的含量最高值达到4.91%,比对照T0高105.4%（p＜0.01）；处理B2比对照T0高86.19%，差异极显著（p＜0.01）；处理B3比对照高57.74%，差异极显著（p＜0.01）；处理B1比处45 安徽农业大学博士学位论文第四章孕穗期干旱不同历时对水稻产量和生理指标的影响理C高30.23%，差异极显著（p＜0.01）。图4.5不同水分处理对水稻可溶性糖含量的影响Fig.4.5Effectsofdifferenttreatmentsonsoluablesugarcontentofrice4.2.2.3脯氨酸含量测定从表图4.6可知,叶片脯氨酸含量随土壤水分胁迫程度增大而逐渐升高。表现为处理B1＞处理B2＞处理B3＞对照T0，处理B1、处理B2与处理B3、T0差异达极显著水平（p＜0.01）；但处理B3只比T0高5.3%，差异不显著。表明在孕穗期水分胁迫对脯氨酸含量影响明显,胁迫历时小于5d，随水分胁迫历时增加而增加；但历时达到7d以上，脯氨酸含量增加不明显。图4.6不同水分处理对水稻脯氨酸含量的影响Fig.4.6EffectsofdifferenttreatmentsonProlinecontentinriceleaves46 安徽农业大学博士学位论文第四章孕穗期干旱不同历时对水稻产量和生理指标的影响4.2.3孕穗期干旱处理对水稻叶片光合日变化的影响4.2.3.1对净光合速率日变化的影响由图4.7-a、b、c表明不同水分胁迫条件下，水稻叶片净光合速率呈明显不同的日变化趋势，对照T0和处理B1叶片净光合速率日变化呈双峰曲线，处理B2和处理B3时叶片净光合速率日变化则呈单峰曲线。从干旱胁迫不同历时处理的水稻叶片净光合速率日变化比较来看(图3.10)，在整个日变化中，叶片净光合速率变化大小与对照T0相比依次顺序为处理B1﹥处理B2﹥处理B3。在测试当天上午10:00时的第一个净光合速率高峰时，处理B1、处理B2和处理B3处理叶片净光合速率分别比对照T0的叶片净光合速率低12.23%、42.99%、82.14%。在下午14:00时，由于对照T0和处理B1与处理B2和处理B3两种不同的日变化趋势，使各处理的净光合速率差异不断加大，此时，对照T0处理叶片净光合速率比处理B1、处理B2和处理B3的叶片净光合速率分别高出40.62%、118.26%、122.55%。可见对照T0和处理B1的差异较小，但由于处理B2和处理B3干旱历时长，植株缺水严重，因此在中午高温和高光强的条件下，严重失水，由于自身调节能力明显降低，从而导致净光合速率的迅速下降。图4.7-a孕穗期干旱处理3d水稻叶片净光合速率（Pn）的日变化Fig.4.7-aDiurnalchangesofthenetphotosyntheticrateinleavesofthethirdday47 安徽农业大学博士学位论文第四章孕穗期干旱不同历时对水稻产量和生理指标的影响图4.7-b孕穗期干旱处理5d水稻叶片净光合速率（Pn）的日变化Fig.4.7-bDiurnalchangesofthenetphotosyntheticrateinleavesofthefifthday图4.7-c孕穗期干旱处理3d水稻叶片净光合速率（Pn）的日变化Fig.4.7-cDiurnalchangesofthenetphotosyntheticrateinleavesoftheseventhday4.2.3.2对蒸腾速率日变化的影响由图4.8-a、b、c可以看出,各处理的水稻叶片蒸腾速率的日变化与叶片净光合速率的日变化趋势有所不同，叶片蒸腾速率的日变化均呈单峰曲线变化，其中对照T0和处B1在中午12:00时达到高峰，而处理B2和处理B3则在上午10:00时就达到高48 安徽农业大学博士学位论文第四章孕穗期干旱不同历时对水稻产量和生理指标的影响峰。从早上开始，随着气温和光照的增加，叶片蒸腾速率不断增加，呈上升趋势，由于蒸腾作用的增强，植物开始缺水，而处理B2和处理B3处于环境缺水状态，因此由自身调节作用使其气孔慢慢变小，减少水分的蒸腾，到上午10:00时叶片蒸腾速率就达到高峰；而对照T0和处理B1的环境水分相对充足，直到12:00前后，蒸腾速率才达到最高值。从上午6:00到下午16:00之间,各处理间水稻叶片蒸腾速率的大小顺序仍为T0﹥处理B1﹥处理B2﹥处理B3。在中午12:00时，干旱胁迫处理间与对照T0差异达到最大,对照TO处理的叶片蒸腾速率比处理B1、处理B2、处理B3的叶片蒸腾速率分别高出8.57%、56%、85.71%。图4.8-a孕穗期干旱处理7d水稻叶片净光合速率（Pn）的日变化Fig.4.8-aDiurnalchangesofthetranspirationrateinleavesofthethirdday49 安徽农业大学博士学位论文第四章孕穗期干旱不同历时对水稻产量和生理指标的影响图4.8-b孕穗期干旱处理5d水稻叶片净光合速率（Pn）的日变化Fig.4.8-bDiurnalchangesofthetranspirationrateinleavesofthefifthday图4.8-c孕穗期干旱处理7d水稻叶片净光合速率（Pn）的日变化Fig.4.8-cDiurnalchangesofthetranspirationrateinleavesoftheseventhday4.2.3.3对气孔导度日变化的影响由图4.9-a、b、c可以看出,各处理的叶片气孔导度的日变化基本和净光合速率的日变化一样，从早上开始，叶片气孔导度逐渐变大，到上午10:00左右达到全天中的最高值，随后有所下降；在中午12:00时以后各处理出现不同趋势，对照T0和处理B1在12:00时后稍有回升，在下午14:00时又出现第二个高峰，然后下降，而处理B2和处理B3则是持续下降，这与净光合速率的50 安徽农业大学博士学位论文第四章孕穗期干旱不同历时对水稻产量和生理指标的影响日变化趋势一致(图4.9-a)。从上午6:00到下午16:00之间，各处理的水稻叶片气孔导度的大小顺序均为对照T0﹥处理B1﹥处理B2﹥处理B3。在上午10:00时，对照T0处理的叶片气孔导度比处理B1、处理B2、处理B3的叶片气孔导度分别高出25%、42.3%、68.18%。图4.9-a孕穗期干旱处理3d水稻气孔导度的日变化Fig.4.9-aDiurnalchangesofstomatalconductanceinleavesofthethirdday图4.9-b孕穗期干旱处理5d水稻气孔导度的日变化Fig.4.9-bDiurnalchangesofstomatalconductanceinleavesofthefifthday51 安徽农业大学博士学位论文第四章孕穗期干旱不同历时对水稻产量和生理指标的影响图4.9-c孕穗期干旱处理7d水稻气孔导度的日变化Fig.4.9-cDiurnalchangesofstomatalconductanceinleavesoftheseventhday4.2.3.4对胞间CO2浓度日变化的影响从图4.10-a、图4.10-b、图4.10-c可以看出,各处理叶片胞间CO2浓度的日变化均势有所不同。对照T0和处理B1的日变化趋势基本一致,都是在早晨的时候最高，然后随着气温和光照强度的增加,叶片光合作用的增强,叶片的胞间CO2浓度开始逐渐下降，上午10:00左右达到低谷后开始回升,12:00后又开始下降,在下午14:00出现第二个低谷后又逐渐回升。处理B2和处理B3的日变化趋势相同，从早晨最高时开始下降，到10:00时并没有回升，而是持续下降，到12:00以后下降幅度明显减小，直至达到最低点。各处理间水稻叶片胞间CO2浓度的大小顺序在10:00前表现为:处理B3﹥处理B2﹥处理B1﹥对照T0，而到中午12:00后，大小顺序发生变化表现为：处理B1﹥对照T0﹥处理B2﹥处理B3。52 安徽农业大学博士学位论文第四章孕穗期干旱不同历时对水稻产量和生理指标的影响图4.10-a孕穗期干旱处理3d水胞间CO2浓度的日变化Fig.4.10-aDiurnalchangesofintercellularCO2concentrationinleavesofthethirdday图4.10-b孕穗期干旱处理5d水稻胞间CO2浓度的日变化Fig.4.10-bDiurnalchangesofintercellularCO2concentrationinleavesofthefifthday53 安徽农业大学博士学位论文第四章孕穗期干旱不同历时对水稻产量和生理指标的影响图4.10-c孕穗期干旱处理7d水稻胞间CO2浓度的日变化Fig.4.10-cDiurnalchangesofintercellularCO2concentrationinleavesoftheseventhday4.2.4孕穗期干旱处理对干物质积累的影响如表4.5，8月10日（水分处理结束），干物质由高到低依次为对照T0＞处理B1＞处理B2＞处理B3，对照T0与处理B1差异不显著；处理B1穗重最高，其次为T0，处理B3最低。8月20日（复水10d）水稻植株的茎、叶、鞘的干物质积累量均表现为处理T0最高。茎重T0分别比处理B1、处理B2、处理B3高20.22%、56.11%、63.99%；叶重分别高21.63%、39.92%、61.77%；鞘重分别高16.16、23.92%、29.15%；总干物质重分别高15.99%、37.62%、39.69%；穗重表现为处理T0＞处理B1＞处理B2＞处理B3,处理B2与处理B3差异不显著,对照T0与处理B1、处理B2、处理B3差异极显著(P＜0.01)；根重呈处理处理B1＞对照T0＞处理B3＞处理B2。9月25日收获后茎、叶、穗、总干物质对照T0均大于其他处理，总干物质重为T0＞处理B1＞处理B2＞处理B3，T0与处理B1、处理B2、处理B3差异极显著(P＜0.01)。表4.5各处理水稻干物质的量考查结果Table4.5Thericedrymatterweightofeachtreatment(g)时期Stage部位Part年份YearT0B1B2B3201314.2613.6813.7513.15茎Stemg/hill201414.1613.9714.0912.32平均Average14.21Aa13.83Aa13.92Aa12.74Bb8月10日201310.6010.758.457.21叶Leafg/hill201410.639.278.757.12平均Average10.62Aa10.01Aa8.60Bb7.17Cc54 安徽农业大学博士学位论文第四章孕穗期干旱不同历时对水稻产量和生理指标的影响201315.0214.1513.048.84鞘Leasheath201415.0214.3713.008.91g/hill平均Average15.02Aa14.26Aa13.02Bb8.88Cc20136.386.885.024.16穗Rootg/hill20146.526.055.234.25平均Average6.45Aa6.47Aa5.13Bb4.21Cc20137.387.585.305.26根Rootg/hill20147.606.695.295.10平均Average7.49Aa7.14Aa5.30Bb5.18Bb201353.6453.0445.5638.62总干物质Total201453.9350.3546.3637.70drymatterg/hill平均Average53.79Aa51.70Aa45.96Bb38.16Cc201320.3116.8912.9812.79茎Stemg/hill201420.5917.1313.2212.15平均Average20.45Aa17.01Bb13.10Cc12.47201312.039.788.517.35叶Leafg/hill201411.989.968.657.49平均Average12.01Aa9.87Bb8.58Cc7.42Dd201316.3014.0913.2512.65鞘Leasheath201416.7014.3213.3812.90g/hill平均Average16.50Aa14.21Bb13.32Cc12.78Dd8月20日201319.8116.2814.0514.48穗Rootg/hill201419.4016.3714.2814.65平均Average19.61Aa16.33Bb14.17Cc14.57Cc20136.527.185.186.24根Rootg/hill20146.297.265.446.63平均Average6.417.22Aa5.31Dd6.44Cc201374.9764.2253.9753.51总干物质Total201474.9665.0454.9753.82drymatterg/hill平均Average74.97Aa64.63Bb54.47Cc53.67Cc201315.3213.4112.129.13茎Stemg/hill201414.9113.2311.679.76平均Average15.12Aa13.32Bb11.90Cc9.45Dd201310.769.359.078.96叶Leafg/hill201410.459.289.549.27平均Average10.61Aa9.32Bb9.31Bb9.12Bb9月25日201312.2411.3311.8710.57鞘Leasheath201412.2711.2711.6310.69g/hill平均Average12.26Aa11.30Bb11.75Bb10.63Bb201340.0839.6537.4331.75穗Rootg/hill201441.0839.2736.9731.89平均Average40.58Bb39.46Bb37.20Cc31.82Dd55 安徽农业大学博士学位论文第四章孕穗期干旱不同历时对水稻产量和生理指标的影响20135.896.585.484.55根Rootg/hill20146.036.246.124.79平均Average5.966.4Aa5.804.67201384.2980.3275.9764.96总干物质Total201484.7479.2975.9366.40drymatterg/hill平均Average84.52Aa79.81Bb75.95Bb65.68Cc4.2.5孕穗期干旱处理对产量因素的影响由表4.6可知，孕穗期干旱处理水稻有效穗数比对照T0明显下降，且对照T0与干旱胁迫处理间差异均显著，不同干旱胁迫间差异不显著，有效穗数大小表现为处理T0＞处理B1＞处理B2＞处理B3；由此可见，孕穗期干旱处理历时达到5d以上，会导致有效分蘖数严重下降，严重影响产量；孕穗期干旱处理B1、B2、B3分别比对照T0有效分蘖数降低1.91%、46.07%、39.23%。表4.6各处理产量因素考查结果Table4.6Theyieldcomponentsofeachtreatment穗实粒数穗数Panicle穗粒数千粒重实际产处理Filled±CK增减number/Grainsper1000-grain量Treatmentspikeletsper±toCK/%perbasinpanicleweight/gYield/gpanicleT021.34a192.84Bb178.68Bb25.50Aa90.6Bb0.00B119.34abc214.51Aa175.33c25.20Aab72.02bcd-20.51B217.67bc193.58Bb122.31f24.53Aabc53.96f-40.44B316.67bc194.06Bb128.33f24.72Aabc52.37f-42.20孕穗期干旱处理穗粒数与对照T0相比，从大到小依次是B1>B2>B3>T0，其中干旱处理3d的处理B1穗粒数达到214.51粒/穗，但穗实粒数任然是常规水分管理的对照T0最高为178.68粒/穗。各处理与对照T0相比，穗粒数、穗实粒数间差异均极显著。不同干旱历时处理每穗实粒数与对照T0相比下降了29.76%和31.24%。孕穗期干旱处理千粒重比对照T0降低，处理B1与对照T0差异不显著，但处理B2和B3与对照T0差异显著，干旱处理间差异不显著；可见，孕穗期干旱处理对水稻千粒重的影响还是非常显著的。孕穗期干旱处理B1、B2、B3产量与对照T0相比，减产达到20.51%、40.44%、42.2%，差异均达极显著水平，干旱造成明显减产；干旱达到5d和7d产量异不显著。以上说明沿淮杂交中稻孕穗期遭遇5d以上干旱胁迫，会明显降低了单位面积有效穗数和穗实粒数，导致水稻产量显著下降。56 安徽农业大学博士学位论文第四章孕穗期干旱不同历时对水稻产量和生理指标的影响4.3讨论4.3.1孕穗期干旱处理对水稻形态指标的影响目前对水稻孕穗期遭遇干旱胁迫不同历时对水稻影响的生理机制还不明确。本研究按照生育阶段从干旱胁迫不同历时长短对株高、分蘖数量、SPAD值、抗倒伏性、叶片生理特性和产量影响的角度，进行了研究与分析。试验数据显示，沿淮杂交中稻孕穗期株高和叶面积指数均表现在淹水条件下最大，而在干旱历时越长处理条件下越小，表明该时期长时间干旱胁迫对株高和叶面积指数具有明显的抑制作用，说明水稻孕穗期应保持一定的水层，有利于提高水稻株高和叶面积指数，满足水稻生理和生态需水[132]。笔者通过与前期试验分蘖期干旱处理数据比较，孕穗期干旱对株高的抑制作用大于分蘖期干旱处理。干旱对植株的影响很明显的在叶色上表现出来，短时干旱胁迫刺激叶绿素光合潜能的发挥，及时解除胁迫，可以很快恢复正常水平，干旱胁迫历时达到5d以后，会出现较大波动，影响正常生理机能的进展。干旱处理可有效增强水稻的抗倒伏系数，而且随着干旱处理历时的延长，这种影响增强。干旱通过增加秸秆干物质累积，抑制节间伸长提高抗倒伏能力，这与干旱处理对株高的影响是一致的。控水亦有增加水稻分蘖趋势，但随着干旱历时延长，无效分蘖增加，有效分蘖数减少。4.3.2孕穗期干旱处理对水稻叶片抗逆性生理指标的影响植株MDA、可溶性糖和脯氨酸量的增加被普遍看作是植物对水分胁迫的一种适应机制。Steward[133]研究表明，脯氨酸的大量积累，在参加渗透调节、供给复水后直接利用的氮源、并在受胁迫期间产生氮的解毒作用、作为还原力的库存供复水后利用等方面有一定积极作用；丙二醛（MDA）是膜脂过氧化的最终分解产物，使纤维素分子间的桥键松驰，或抑制蛋白质的合成，MDA的积累可能对膜和细胞造成一定的伤害。本试验进一步证明,一定数量的可溶性糖累积很可能是植物对水分渗透胁迫的应急反应,是适应逆境的一种表现。王霞等[134]和鲍思伟等[135]认为,渗透调节作用有一定的局限性,严重干旱会使植物体渗透调节能力降低或丧失。随着水分胁迫历时的持续,水稻叶片中MDA、可溶性糖含量和脯氨酸含量开始下降,下降的趋势为先剧烈后缓慢，这说明干旱程度或者干旱历时超过极限，MDA、可溶性糖含量和脯氨酸的渗透调节能力就会下降。张美云等[136]研究指出,从脯氨酸的生物合成来看,水分胁迫将影响脯氨酸的形成,最终造成脯氨酸的积累在胁迫处理的末期下降和停止。57 安徽农业大学博士学位论文第四章孕穗期干旱不同历时对水稻产量和生理指标的影响本研究发现，脯氨酸含量、细胞膜透性和丙二醛含量均表现为T0＜B1＜B2＜B3，说明在水稻孕穗期随着水分胁迫历时长，水稻脯氨酸含量、细胞膜透性和丙二醛具有明显提高，表现为水稻对胁迫的应急反应。张荣萍[137]等研究认为节水灌溉可延缓剑叶叶绿素含量的降解和净光合速率的降低，有利于干物质积累。本研究发现，结果显示各处理剑叶叶片SPAD值大小顺序为处理B1>对照T0>处理B2>处理B3。干旱胁迫解除恢复供水，剑叶叶片迅速恢复生长机制，SPAD值升高后又很快下降，干旱胁迫5d（处理B2）和7d的（处理B3）变化幅度较大。短时干旱处理（处理B1）刺激叶绿素光合潜能的发挥，及时解除处理，可以很快恢复正常水平，历时达到5d以上，会出现较大波动，影响正常生理机能的进展。蒸腾作用也受到明显抑制，进而加剧了叶片气孔的关闭程度，导致处理B2和处理B3的叶片胞间CO2浓度明显下降，降低了叶片净光合速率，尽管T0和处理B1也由于蒸腾作用加强，导致气孔变小，使净光合速率下降，但其胞间CO2浓度却有相反的变化，说明胞间CO2浓度并不是导致处理B1净光合速率下降的主要因素，而可能是叶面积指数下降或是叶绿素含量及膜透性加大等因素导致的。在水稻管理中，利用一定时间或空间内水稻生长发育阶段受旱后补水对其生长和产量的补偿效应和一定程度上某种生理功能的减弱伴随的其它生理功能的加强的补偿效应能促进水稻增产[138-139]。4.3.3孕穗期干旱处理对干物质积累量及产量构成因素的影响余学知，刘发挥，吴桂初等[140]研究表明，水稻拔节孕穗期是水分临界期，也是水稻叶片日蒸腾最强烈的时期，同时穗原基形成，水分和温度的变化直接影响穗的发育，此时遇水分胁迫和干旱就减产，若连续干旱产量将直线下降，干旱时间愈长减产愈多，甚至绝收，其主要原因是此期干旱抑制性器官的发育，最终影响产量。王昌全等[141-142]研究认为，在干旱的条件下，土壤含水量跟产量呈显著和极显著的正相关。通过本试验可以得出，孕穗期干旱胁迫水稻产量及产量构成具有明显影响，T0的穗数、穗粒数、千粒重、结实率和产量基本上高于其他处理。虽然水稻具有自身调节的功能，但是干旱胁迫造成的损失大于自身调节的补偿，对后续形成的产量性状必然产生影响，最终导致干物资积累量降低，经济产量下降。孕穗期干旱处理较常规水层管理T0减产幅度较大。笔者通过与分蘖期干旱处理数据比较，试验还发现单一孕穗期干旱对产量的影响程度大于分蘖期。58 安徽农业大学博士学位论文第四章孕穗期干旱不同历时对水稻产量和生理指标的影响4.4结论孕穗期水分胁迫抑制水稻生长，影响的严重程度与水分胁迫历时有关。水分胁迫制约水稻叶面积扩展，随水分胁迫程度加重，水稻叶面积指数降低。不同历时水分胁迫下叶片SPAD值由高到低为B1>对照T0>处理B2>处理B3，差异显著，短时干旱处理（处理B1）刺激叶绿素光合潜能的发挥，及时解除处理，可以很快恢复正常水平，历时达到5d以上，会出现较大波动，影响正常生理机能的进展。叶片脯氨酸含量随土壤水分胁迫程度增大而逐渐升高；叶片丙二醛含量与水分胁迫历时呈正相关；随着水分胁迫的增强，叶片可溶性糖的含量呈先升高后降低的趋势，处理B1的含量最高。不同历时长短水分胁迫，水稻叶片净光合速率呈明显不同的日变化趋势，T0和处理B1叶片净光合速率日变化呈双峰曲线，在上午10:00时的第一个净光合速率高峰，下午14:00时出现第二个净光合速率高峰，处理B2和处理B3叶片净光合速率日变化则呈单峰曲线，在整个日变化中，叶片净光合速率的大小顺序为TO﹥处理B1﹥处理B2﹥处理B3。从上午6:00到下午16:00之间，各处理的水稻叶片气孔导度的大小顺序均为T0﹥处理B1﹥处理B2﹥处理B3。叶片蒸腾速率的日变化均呈单峰曲线变化，其中TO和处理B1在中午12:00时达到高峰，而处理B2和处理B3则在上午10:00时就达到高峰。从上午6:00到下午16:00之间，各处理间水稻叶片蒸腾速率的大小顺序仍为TO﹥处理B1﹥处理B2﹥处理B3。各个处理水稻叶片胞间CO2浓度的日变化表现为，T0和处理B1的日变化趋势基本一致，都是在早晨的时候最高，然后逐渐下降，上午10:00左右达到低谷后开始回升，12:00后又开始下降，在下午14:00出现第二个低谷后又逐渐回升。处理B和处理C的日变化趋势相同，从早晨最高时开始下降，到10:00时并没有回升，而是持续下降，到12:00以后下降幅度明显减小，直至达到最低点。各处理间水稻叶片胞间CO2浓度的大小顺序在10:00前表现为：处理B3﹥处理B2﹥处理B1﹥对照T0，而到中午12:00后，大小顺序发生变化表现为：处理B1﹥对照T0﹥处理B2﹥处理B3。水分干旱处理结束，总干物质积累量对照T0最高，与处理B1、处理B2和处理B3差异均显著。复水10d后，对照T0最高，处理间差异明显，T0分别比处理B1、处理B2和处理B3高15.99%、37.62%、39.69%；收获后茎、叶、穗、总干物质对照T0均大于其他处理，总干物质重为T0＞处理B1＞处理B2＞处理B3，T0与处理59 安徽农业大学博士学位论文第四章孕穗期干旱不同历时对水稻产量和生理指标的影响B1、处理B2、处理B3差异极显著(P＜0.01)。对照T0的穗数、穗粒数、千粒重、结实率和产量均高于其他处理，产量呈对照T0＞处理B1＞处理B2＞处理B3的趋势，孕穗期干旱处理B1、B2、B3产量与对照T0相比，减产达到20.51%、40.44%、42.2%，差异均达极显著水平。沿淮杂交中稻孕穗期遭遇5d以上干旱胁迫，会明显降低了单位面积有效穗数和穗实粒数，导致水稻产量显著下降。60 安徽农业大学博士学位论文第五章分蘖期+孕穗期干旱胁迫历时对水稻产量和生理指标的影响第五章分蘖期+孕穗期干旱胁迫历时对水稻产量和生理指标的影响本文研究了分蘖和孕穗两个时期均干旱胁迫不同历时对沿淮杂交中稻的生长发育特性、产量形成的影响及其生理机制，为指导沿淮杂交中稻不同生育阶段遭遇干旱胁迫生产指导提供科学依据。5.1材料和方法5.1.1试验材料同3.1.15.1.2试验处理设计试验分别于2013年和2014年连续两年在安徽科技学院种植科技园防雨棚内进行。育秧方式为旱育秧，35d秧龄，6月5日移栽到准备好的塑料盆钵中。常规水层管理60盆，每个干旱胁迫处理30盆，共150盆。塑料盆钵27cm(内径)×26cm(高)，装12.5kg取自稻田耕层并晾晒粉碎后土壤(土壤含水量18%左右)，每盆栽插2株。施肥按氮肥15kg·667m－2、磷肥(P－2－22O5)7.5kg·667m、钾肥(K2O)12kg·667m的常规用量，计算每盆的使用量，以单盆为单位施肥,所有肥料均做底肥一次施入。试验设置分蘖期（栽后20d～30d）+孕穗期（栽后61d～70d）均干旱胁迫历时3d（TB1）、5d(TB2)、7d(TB3)，计3种处理，以全程常规水分管理为对照CK（T0），共计4个处理。两年生育进程基本一致，所以两年分蘖期开始水分处理时间（6月15日）相同，到6月25日达到干旱处理预定水势,孕穗期开始水分处理时间（8月2日）相同，到8月9日干旱处理结束，8月10日全部复水，水势控制在-75kPa左右3d、5d、7d。定盆定株测定，3盆用于水分胁迫后全生育期形态指标测定，3盆用于水分胁迫后生理指标测定，3盆用于胁迫后干物质量调查，3盆用于光合指标测定，3盆用于最终产量性状调查。处理前7～10d用防雨棚保护，缺水时补水，到处理开始时水势达到-60kPa以下，用土壤水分张力计(中国科学院南京土壤研究所生产的负压式真空表型张力计，每处61 安徽农业大学博士学位论文第五章分蘖期+孕穗期干旱胁迫历时对水稻产量和生理指标的影响理3只)监测土壤水分，每天8:00～8:30和16:00～16:30时分别读记土壤水势值1次，以2次平均值代表当日盆钵土壤水势值，并记录处理期间的最低土壤水势值。张力计缺水时加水，如处理期间土壤水势值低于-80kPa时，加少量水调到-75kPa左右。5.1.3测定项目与方法5.1.3.1株高：收获后，全部植株平铺，从茎基部至穗顶部（不连芒）长度，取平均值。5.1.3.2茎蘖动态：于栽插一周后（6月15日）开始，记录每盆2株茎蘖数，每7d测定一次至茎蘖数不再增加止（8月1日）。5.1.3.3叶片SPAD值：采用日本产SPAD-502叶绿素快速测定仪，分别于各处理结束当天起，每2d测定一次,取第一片完全张开叶测定，测定叶片的中部及其上下1/3处,每片叶子取3点测定，以平均值计该叶片的SPAD值，每盆测5片叶子，取总平均值为该处理的SPAD值。5.1.3.4叶片水势：分别于处理结束起4d连续晴天中午11:30用美国露点水势测量系统测定各处理主茎顶部倒数第一张完全展开叶的水势，每盆2株，每片叶子重复测6次，取平均值，平衡时间为5min。5.1.3.5叶片光合特性的测定：各处理于7月28日（B1）、7月31日（B2）、8月2日（B3）用Li-6400型便携式光合测定系统测定光合日变化，在挂牌标记的水稻植株上自6：00-16：00每隔2h测一次，每次测3片叶，结果取平均值。测定指标包括：净光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)、蒸腾速率(Tr，mmol·m-2·s-1)、、气孔导度(Gs，mmol·m-2·s-1)、胞间CO2浓度(Ci，μmol·mol-1)。5.1.3.6叶片抗旱生理指标：于处理结束当天取最上部功能叶，分别测定MDA、可溶性糖、脯氨酸等，具体水方法参考《植物生理学试验指导》[101]。5.1.3.7抗倒伏系数：成熟后取样，将每盆2株所有秸秆的第一、第二节间剪下称重（g），分别测量长度（cm），计算抗倒伏系数=秸秆第一、第二节间重总和（g）/第一、第二节间总长度（cm）[102]。5.1.3.8产量指标：成熟后所有处理连同土壤取出后用水冲洗干净，放到室内风干考查株高、有效穗数、穗粒数、穗实粒重、千粒重和实际产量（籽粒经济产量)。5.1.4数据处理采用DPS7.5进行统计分析及EXCELL2003作图,结果分析数据均为两年数据平均值，用LSD(leastsignificantdifferencetest)进行样本平均数的差异显著性比较。62 安徽农业大学博士学位论文第五章分蘖期+孕穗期干旱胁迫历时对水稻产量和生理指标的影响5.2结果与分析5.2.1干旱处理对水稻形态指标的影响5.2.1.1干旱处理对水稻株高的影响由图1明显可见，干旱处理对水稻株高有抑制作用。分蘖期干旱处理复水后，处理TB1、TB2和TB3经过恢复生长，10d内株高差异明显，到20d后株高差异逐渐缩小，到7月25日，处理TB1株高比对照T0高出0.03cm。孕穗期再次遭遇干旱胁迫，加大了处理与对照T0株高差异；分蘖+孕穗干旱处理，对照T0比处理TB1、TB2、TB3高出6.45%、7.73%、16.85%。图5.1不同处理水稻株高（cm）Fig5.1Thedifferentheighthofrice(cm)5.2.1.2干旱处理对水稻分蘖动态的影响由图5.2可以看出，分蘖期+孕穗期干旱处理7d的最大分蘖数最多，达到30.67个/盆，但有效分蘖数最少，仅为17.67个/盆，无效分蘖数占最大分蘖数42.39%。干旱处理3d的分蘖数最最大，比T0增加12.28%。而7月25日以后分蘖数逐渐减少，至8月1日各处理分蘖数基本不再有明显变化。这说明干旱处理后复水会增加水稻无效分蘖数，减少有效分蘖数；随着干旱历时延长，无效分蘖增加明显，有效分蘖数减少幅度大。63 安徽农业大学博士学位论文第五章分蘖期+孕穗期干旱胁迫历时对水稻产量和生理指标的影响图5.2各处理茎蘖动态变化(个/穴)Fig5.2Theinfluenceonthetilleringdynamics5.2.1.3不同生理阶段干旱对抗倒伏系数的影响由表5.1可知：干旱处理使第一、二节间重均明显大于对照，表现为TB2>TB1>TB3>T0；干旱处理使第一、二节间长比对照T0都小，且随着干旱历时越长，节间长度越短，最短的为分蘖期干旱处理7d（TB3）仅为12.58cm；干旱处理可有效增强水稻的抗倒伏系数，分蘖+孕穗干旱胁迫处理抗倒伏系数也表现为TB2>TB3>TB1>T0，其中最大的为分蘖期干旱处理5d，达到了0.95g/cm。由此可见，干旱通过增加秸秆干物质累积，抑制节间伸长提高抗倒伏能力，这与干旱处理对株高的影响是一致的。表5.1各处理抗倒伏系数与考查结果Table5.1Thetestresultsofeachtreatmentlodgingcoefficient节间重节间长抗倒系数处理InternodeInternodeStem-lodgingTreatmentweight/glength/cmresistance/g·cm-1T010.5315.340.69TB111.7914.160.83TB212.5113.180.95TB311.512.580.915.2.1.4不同生理阶段干旱对剑叶SPAD值的影响由图5.3可见，分蘖+分蘖期干旱处理，干旱胁迫使剑叶叶片SPAD值比常规水份管理大；干旱历时短，复水后SPAD值与对照T0相差较小，干旱历时达到5d以上，SPAD值上升幅度较大，附属后逐渐恢复到对照处理水平。干旱对植株的影响很明显64 安徽农业大学博士学位论文第五章分蘖期+孕穗期干旱胁迫历时对水稻产量和生理指标的影响的在叶色上表现出来，叶绿素含量高低在很大程度上反映了叶片的光合潜力。分蘖期长历时干旱处理叶片SPAD值变化幅度大，短历时干旱胁迫刺激叶绿素光合潜能的发挥，及时解除胁迫，可以很快恢复正常水平，历时达到5d以后，会出现较大波动，影响正常生理机能的进展。分蘖期+孕穗期干旱，特别是干旱达到5d以上，明显使生育期推迟5-7d,剑叶叶色的差异一方面也受生育期的影响。图5.3.分蘖期+孕穗期均干旱处理剑叶SPAD值的变化Fig5.3TheinfluenceontheChlorophyllSPADvalueintillering+bootingstage5.2.1.5不同生理阶段干旱对剑叶面积、干重和含水率的影响由表5.3可见，分蘖+孕穗期干旱处理，使剑叶叶面积明显减小，处理TB3叶面积最小，仅为48.5cm2,TB但处理TB1
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