1第三章森林的生长发育及其调控

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1、第三章森林的生长发育及其调控森林的生长发育是森林提供一切功能效益的生物学基础。而森林培育的实质正是采取各种手段和措施，包括林木遗传改良措施、林分结构调控措施及直接控制立地环境措施来促进和调控森林的生长发育，以达到定向的培育目标。为了做到这一点，首先要了解林木个体及由它组成的森林群体的生长发育规律，系统掌握各种自然或人为干扰对其生长发育的作用，研究探讨在自然状态下及在人为措施作用下森林的现实生产力及潜在生产力，从而为森林培育提供充分的理论依据。对森林的生长发育及其调控的研究，要以树木生理学的基本原

2、理为基础，以森林生态学尤其是其中产量生态学的理论为依靠，吸收森林计测学中有关森林生长分析的有用知识，紧密联系森林培育工作的实践。因此，本章要与上述基础学科及相关学科相衔接，主要从森林培育的角度来探讨森林的生长发育及其调控问题。第一节林木个体的生长发育林木个体的生活史(lifehistory):起源于受精卵的第一次分裂，终于植株死亡。其间经过两个过程：营养过程和繁殖过程。林木首先以营养器官的生长过程为其主要特征，经过一定发育时期，便产生生殖器官，然后进行繁殖。林木个体经过生长、发育和繁殖而完成其一

3、生，并延续种的存在和繁荣。1.林木个体生长发育的概念2.林木个体的周期性3.林木个体的相关性4.林木个体的发育与结实5.影响林木生长发育的环境条件1.林木个体生长发育的概念首先回想一下树木生理中所讲的有关概念。•活的有机体最本质的特性是同化环境中的能量和物质，并用以建立细胞。那么这个细胞就要进行生长和发育。1.1林木生长1所谓林木的生长:即细胞、组织，器官或林木整体在发育过程中所发生的不可逆的体积变化,称为生长。可以说，生长是量变，即林木有机体量的增加(这里只要求记住这个概念就可以了，其他过多的

4、概念不必管它了)。所谓林木的分化:是指发生在林木不同细胞水平、分子水平上的性质差别。(不仅包括植物解剖学中所讨论的发生在细胞和组织水平上的分化，而且也包括根，茎，叶等器官的产生，林木由营养生长转向生殖生长等过程)。—般而言，在林木成长过程中生长和分化是并存的(但在某些情况下，例如愈伤组织，也可能只有生长而没有分化)。前边把“生长”定义为，细胞、组织、器官或植物整体在发育过程中所发生的不可逆体积变化。实际上，生长是植物生命活动的综合体现，可从不同角度规定它的定义，用不同的参数进行数量化。例如，可以

5、认为生长是植物干重的增加，原生质的复制，细胞的增殖，或体积的不可逆增加等。但是，所有这些定义都有自己的局限性，不是适用于一切情况。例如，在研究生长时广泛采用测定干重变化的办法(它比测定鲜重精确)。但是，有时在理论上不完全合适。因为种子在黑暗中萌发井长成幼苗时，体积可能增加几倍，而干重却减轻了。有些植物生理学家认为，生长的最佳定义是生命物质——原生质的自我增殖。在理论上是完美的，但实际上要直接测定原生质的增加，即使不是完全不可能，也是非常困难的。计算细胞数量虽然比测定原生质数量容易一些，但是，在植

6、物体上生长表现最明显的部位往往不是细胞分裂区，而是延长区。相比之下，还是以“生长是不可逆的体积增加”这个定义比较完善，不过，也不是没有问题。因为植物的体积受含水量的影响，在比较植物体积时很难完全排除含水量变化所造成的误差。所以，在研究生长时要因时因地制宜地采用适当的参数。林木的生长通常可以通过其生长过程、生长速率及生长量等来加以描述。A林木生长曲线生长是植物发育过程中表现出来的数量变化，它因植物种类和器官而异。但有一点是共同的，即不管是整体或部分的生长都经历着慢一快一慢的变化历程。如果以生长对时

7、间作用，曲线呈S形。¬这种慢一快一慢S形的周期性生长规律，称为生长大周期(grandperiodgrowth)。而且不管用什么参数表示，例如重量、表面积、高度，细胞数量，甚至是蛋白质量，它们的增长曲线都呈S形。造成这种S形生长曲线的原因是，生长初期以细胞分裂为主，体积增加不显著；速生期主要是由于细胞迅速伸长，最后细胞逐渐进入分化，生长就减慢了。林木生长曲线符合植物的S形生长曲线的普遍规律。任何单株林木或器官的生长都表现出基本相同的模型，即可分为开始的迟滞期，以后直线上升的对数期，最后为生长速度下

8、降的衰老期。2也就是前边所讲的“生长大周期”。林木生长大周期不仅表现在林木个体的生活史上（林木的一生生长），也表现在林木的季节周期上。在森林培育过程中，林木的树高、胸径、根系、树冠和材积生长等都表现出“慢一快一慢”的生长发育节律，林木生长一般规律是树高速生期来得较早，随后出现胸径速生期。了解和掌握林木或器官的生长大周期规律，对于森林培育实践有着十分重要的意义。在充分掌握林木或器官生长大周期规律的基础上，根据培育目的或生产需要，在林木或器官生长高峰到来以前，及时采取营林措施促进或抑制其生长。同一林