利用三倍体胚乳遗传模型定位玉米籽粒淀粉含量qtl

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遗传HEREDITAS(Beijing)28(11):1401~1406,2006研究报告DOI:10.1360/yc-006-1401利用三倍体胚乳遗传模型定位玉米籽粒淀粉含量QTL董永彬,李玉玲,牛素贞(河南农业大学农学院,郑州450002)摘要:在两种环境条件下种植以普通玉米自交系丹232和爆裂玉米自交系N04为亲本构建的259个F2:3家系群体,采用SSR标记构建了包含183个标记的玉米遗传连锁图谱,覆盖玉米基因组1762.2cM,标记间平均距离为9.6cM。利用三倍体胚乳遗传模型和区间作图方法对籽粒淀粉含量进行了QTL定位和遗传效应分析,春、夏播条件下共检测到10个QTL,春播条件下检测到的QTL在夏播均被检测到,分别位于第1、3、4、5、7染色体上,可解释淀粉的表型总变异分别为36.84%和72.65%,单个QTL解释表型变异介于4.74%~11.26%。在检测到的QTL中,有2个QTL的遗传作用方式在春播均表现为超显性,而夏播分别为加性和部分显性;其他2个为加性,1个为部分显性,5个为超显性。3个QTL的增效基因来自丹232,其余QTL的增效基因均来自N04。关键词:爆裂玉米;淀粉含量;三倍体胚乳;数量性状位点中图分类号:S513文献标识码:A文章编号:0253-9772(2006)11-1401-06QTLAnalysisofStarchContentinMaizeKernelsusingtheTrisomicInheritanceoftheEndospermModelDONGYong-Bin,LIYu-Ling,NIUSu-Zhen(AgronomyCollegeofHenanAgriculturalUniversity,Zhengzhou450002,China)Abstract:Twohundredandfifty-nineF2:3families,developedfromthecrossbetweenadentcorninbredlineDan232andapopcorninbredlineN04,wereevaluatedforitsstarchcontentinthereplicatedexperimentsundertwoenvironments.OnehundredandeightythreepairsofSSRmarkerswereselectedtoconstructageneticlinkagemap,covering1762.2cM(centiMorgan)andontheaveragedistanceof9.63cMbetweenthemarkers.Quantativetraitloci(QTL)wereidentifiedanditseffectswereanalyzed,usingthetriploidendospermgeneticmodelandtheintervalmappingmethod.TenQTL,detectedonchromosome1,3,4,5and7respectively,weremappedinspringandinsummer.AlldetectedQTLinspringwerealsoidentifiedinsummer.ThephenotypicvariationofasingleQTLvariedfrom4.74%to11.26%,andthetotalcontributionsofallQTLundertwoenvironmentswere36.84%and72.65%,respectively.TwoQTLofallidentifiedQTLinspringshowedover-dominanteffects,butadditiveandpartiallydominantinsummerrespectively,theamountsofotherQTLshowingAdditive,partiallydominantandover-dominanteffectswere2,1,5respectively.ThepositiveallelesofthreeQTLwerecontributedbythenormalcornparentDan232,andtheotherpositivealleleswerecontributedbythepopcornparentN04.Keywords:popcorn;starchcontent;triploidendosperm;quantitativetraitloci玉米籽粒中含有丰富的淀粉,是玉米籽粒中主要85%以上的淀粉存在于胚乳内。籽粒胚乳是三倍体组成分之一。胚乳一般占玉米籽粒重量的80%左右,织,与其所着生的二倍体植株性状存在倍性、世代、收稿日期:2005-11-15;修回日期:2006-01-22基金项目:河南省科技攻关项目(编号:0122011700)[SupportedbyScienceandTechnologyProjectofHenanProvince(No.0122011700)]作者简介:董永彬(1978－),男,河南商丘人,硕士,专业方向:玉米遗传育种。通讯作者:李玉玲(1962－),女,河南舞阳人,教授,博士生导师,研究方向:玉米遗传育种。Tel:0371-63555540;E-mail:Yuling_li@126.com致谢:承蒙扬州大学徐辰武教授和胡治球博士在数据处理上给予帮助,特致谢意 1402遗传HEREDITAS(Beijing)200628卷分离和表达等方面的差异。但以往对玉米及其他作株距0.25m,每行16株。全部人工套袋自交或家系物三倍体胚乳性状相关研究多采用二倍体性状分析内姊妹交授粉。生理成熟后,按单穗收获,风干后进[1~5][6][7][8]方法。黄志仁等、莫惠栋和朱红岩等比较行室内考种和脱粒,以小区为单位混合籽粒。采用二倍体和三倍体模型分析禾谷类作物种子胚乳1.3淀粉含量测定性状的结果,发现采用二倍体模型分析三倍体胚乳每小区随机取无病虫害的完整籽粒200粒左右,性状会导致一级和二级参数得不到正确估计。因此,三倍体性状的QTL定位方法不同于二倍体性状。利用8620型BrukerFT-NIR近红外光谱分析仪测试BogyoTP等[9]和莫惠栋[10,11]提出了在假定胚乳细胞淀粉含量,重复3次。只受核基因影响而无母体和细胞质效应的前提下,1.4遗传图谱构建分析平衡数据的三倍体胚乳性状遗传模型;朱军等[12]亲本、F1和F2单株在苗期取叶片,参照Saghai-应用混合线性模型理论和方法,剖分胚乳性状可[21][13,14]MaroofMA等提出的方法提取总DNA并纯化。参能存在的各种遗传效应;莫惠栋和徐辰武等提照已经发表的玉米分子标记连锁图,从Maize出了胚乳质量-数量性状的遗传分析方法。这些经典GDB(http://www.maizegdb.org)选取均匀覆盖全基因数量遗传理论为三倍体胚乳性状遗传模型发展奠定组的613对引物,根据MaizeGDB中公布的引物序列,了基础。随着分子标记技术和分子数量遗传学的发展,不由上海生物工程公司合成引物。SSR分析采用[21]同学者基于分子标记技术提出了分析三倍体胚乳性Saghai-MaroofMA等方法进行。[22]状的不同理论[15~18]。WuR等[19]研究证明应用三倍体利用作图软件Mapmakerversion3.0构建F2群体的遗传连锁图(LOD>3.0),用“Kosambi”函数将重模型定位玉米胚乳蛋白品质组分QTL结果比二倍体模型更精确。魏良明等[20]采用双列杂交,应用经典数组值转换成图距单位(centiMorgan,cM)。量三倍体遗传模型的分析结果表明,玉米籽粒淀粉1.5QTL分析含量的遗传符合加性-显性模型。本研究以普通与爆[17]采用徐辰武等提出的基于株平均值的胚乳性裂玉米自交系杂交构建的F2:3家系群体为材料,利状QTL作图的极大似然方法,对淀粉含量进行定位用SSR标记构建分子标记遗传图谱,应用三倍体遗分析。QTL效应估算采用近似算法,步长为1cM在传模型和区间作图法,对籽粒淀粉含量进行QTL定染色体上扫描。将LOD值2.5作为阈值,当标记区间位和遗传效应分析,旨在探讨玉米籽粒淀粉的分子LOD>2.5时,即认定该区间LOD值最高处对应的位遗传基础,同时为其遗传改良和分子标记辅助选择点存在一个QTL。QTL遗传作用方式按StuberCW提供有益信息。[23]等的标准判定,根据DR比值(显性效应与加性效1材料和方法应比值的绝对值)大小来判断每个QTL的基因作用方式,当DR比值是0~0.20时为加性,0.21~0.80为部分1.1试验材料显性,0.81~1.20为显性,大于1.21为超显性方式。2002年夏播以普通玉米自交系丹232作母本、爆裂玉米自交系N04为父本杂交组配F1,同年在海2结果与分析南种植F1,人工套袋自交得到F2。2003年夏播在河南2.1亲本及F2:3家系性状表现农业大学科教园区单粒点播种植F2群体,所有植株人工套袋自交得到259个F2:3家系。两种环境条件下双亲及F2:3家系的淀粉含量列于表1。由表可知,亲本及F2:3家系平均淀粉含量均表现1.2田间种植方法为夏播高于春播,F2:3家系的淀粉含量变幅分别为2004年春播和夏播两种环境条件下,在河南农64.45%~74.25%和65.24%~73.78%,春播呈超高亲分业大学科教园区种植259个F3家系、亲本及F1,随机离,夏播呈超双亲分离,其偏度和峰度的绝对值均小区组排列,单行区,2次重复,行长4m,行距0.67m,于1,均呈正态分布,具有数量性状的遗传特征。 11期董永彬等:利用三倍体胚乳遗传模型定位玉米籽粒淀粉含量QTL1403表1亲本和F2:3家系淀粉含量2.3QTL定位分析Table1StarchcontentoftwoparentsandF2:3lines在两种环境条件下,共检测到10个与淀粉含量亲本ParentsF2:3家系F2:3lines环境有关的QTL,分别位于第1、3、4、5、7染色体上(表Environ-平均值+标偏度峰度2和图1)。春、夏播分别检测到5个和10个QTL,春ments丹232变幅N04准差Skew-Kurto-Dan232RangeMean±Stdnesssis播条件下检测到的QTL在夏播均被检测到,分别解春播66.3963.6064.45~74.2568.86±1.530.110.43释淀粉的表型总变异方差为36.84%和72.65%,单个SpringQTL解释的表型变异方差介于4.74％~11.26%。两种夏播71.5565.8665.24~73.7870.15±1.66−0.42−0.30环境均检测到的QTL,其加性效应方向表现一致,Summer但遗传作用方式却不完全相同,qCT1-1和qCT1-2遗传作用方式在春播均表现为超显性,而夏播分别为2.2遗传图谱构建加性和部分显性,其余3个均为超显性;只在夏播被用Mapmaker3.0对183个多态性SSR标记进行检测到的QTL中,2个为加性,1个为部分显性,2个遗传连锁图谱构建,覆盖玉米的10条染色体,图谱为超显性。这表明超显性效应对淀粉含量起着最重总长度为1762.2cM,相邻两标记间的平均距离为要的作用,其次为加性和部分显性效应。qCT1-1、9.6cM(图1)。在该遗传图谱中大部分标记所在染色qCT3-1、qCT4-1的增效基因来自丹232,其余QTL体上的位置与MaizeGDB中基本一致。的增效基因来自N04。◇:春播淀粉含量CTinSpring;◆:夏播淀粉含量:CTinSummer图1爆裂玉米淀粉SSR标记的遗传连锁图谱Fig.1SSRgeneticlinkagemapforstarchcontentinpopcorn 1404遗传HEREDITAS(Beijing)200628卷表2淀粉含量QTL及其遗传参数Table2PutativeQTLforstarchcontentandtheirgeneticparameterscd环境标记区间ab贡献率作用方式作用方向QTLLODAD2EnvironmentsMarkerintervalR(%)GeneactionDirection春播SpringqCT1-1umc1948~phi4279133.03−0.31940.81485.25ODDan232qCT1-2umc2237~umc11226.540.4608−1.143210.97ODN04qCT3-1umc1773~bnlg10353.17−0.32271.14755.49ODDan232qCT4-1phi072~umc17572.74−0.30120.87584.78ODDan232qCT5-1bnlg565~umc13893.350.4435−1.344110.35ODN04夏播SummerqCT1-1umc1948~phi4279136.65−0.5295−0.084511.26ADan232qCT1-2umc2237~umc11224.180.43720.28577.48PDN04qCT3-2phi453121~umc21012.510.33830.03634.74AN04qCT3-1umc1773~bnlg10353.80−0.39131.13056.54ODDan232qCT4-1phi072~umc17572.68−0.33040.67534.74ODDan232qCT5-1bnlg565~umc13893.690.4081−2.574710.34ODN04qCT5-2phi109188~umc12213.100.36791.14736.44ODN04qCT5-3bnlg1346~bnlg23053.520.3587−1.73426.10ODN04qCT7-1umc1112~umc19362.820.3876−0.04715.36AN04qCT7-2phi069~phi0825.110.47800.20969.65PDN04a:加性效应,正号表示增效基因来自N04;b:显性效应,正号表明杂合体比纯合体有更高的表型值;c:单个QTL所解释的表型变异;d:A,加性效应;PD:部分显性;D:显性效应;OD:超显性。a:Additiveeffect:positivevaluesoftheadditiveeffectindicatethattheN04allelesareinthedirectionofincreasingeffect;b:Dominanceeffect:positivevaluesofthedominanceeffectindicatethattheheterozygoteshavehigherphenotypicvaluesthantherespectivemeansoftwohomozygotes;c:VariationexplainedbyeachQTL;d:A,additive;PD:Partialdominance;D:Dominance;OD:Over-dominance.qCT1-1和qCT5-1的贡献率大于10%。本文与前人结3讨论果研究结果有一致性,在第1(1.01)、5(5.03~5.04)、3.1玉米籽粒淀粉含量QTL定位7(7.03)染色体上相同区域均定位到QTL或主效QTL,关于玉米籽粒淀粉含量QTL定位研究已有一些但本研究在第2、6、8、9、和10染色体上未检测到报道。LubberstedtT等[24]利用两个早熟自交系组配F影响淀粉含量的QTL,这与前人结果又存在较大差3群体分别与另外两个自交系测交组配F3TC群体、异。与以往研究结果存在差异的原因,可能与所采用WassomJ等[25]利用IHO×B73构建的BCS群体,在的基础种质、群体类型、分析模型、作图方法及试11[26]第1(1.06,1.10)、2(2.07-2.08)、7(7.04)、8(8.03,8.07)、验环境条件等不同有关。TanksleySD等认为QTL9(9.06)染色体,第1(1.01,1.10)、2(2.05,2.07-2.08)、检测受群体大小、标记数、阈值及目标性状的遗传3(3.06-3.07)、6(6.05)、7(7.03)、8(8.03,8.07)、10(10.06)力的限制,研究表明试验材料、群体类型、试验环境[27~29]染色体和第1(1.07)、3(3.08)、5(5.03,5.04)、8(8.05)、和统计方法也影响QTL的定位结果。9(9.03)染色体上分别检测到9个、10个和7个控制本研究检测到的10个QTL中,其加性效应方向淀粉含量的QTL,其中贡献率大于10%的QTL分别表现一致,但遗传作用方式却不完全相同,有2个位于第1(1.10)、7(7.04)、8(8.03,8.07)染色体,第QTL的遗传作用方式春播均表现为超显性,而夏播1(1.01,1.10)、6(6.05)染色体和第5(5.03)、8(8.05)染分别为加性和部分显性;其余2个为加性,1个为部色体上。本研究利用普通玉米和爆裂玉米自交系构分显性,5个为超显性。表明玉米淀粉含量的遗传以建的F2:3群体,应用三倍体胚乳遗传模型和区间作图超显性为主,其次是加性和部分显性效应。BerkeT[30]法在两种环境条件下共检测到10个与淀粉含量相关G和RochefordTR研究结果,检测到28个QTL位的QTL,春、夏播条件下分别检测到5个和10个QTL,点与淀粉含量显著相关,其中10个位点表现为加性其中春播检测到的QTL夏播均被检测到,分别位于效应,17个表现为加性、显性效应,仅1个表现显性[20]第1(1.01,1.06)、3(3.04~3.05)、4(4.00~4.01)、5(5.02~效应。魏良明等采用三倍体遗传模型的分析结果5.03,5.03~5.04,5.07)、7(7.03,7.05)染色体上,第表明,淀粉含量的遗传符合加性-显性模型,基因的1(1.01,1.06)、5(5.02~5.03)染色体上的QTLqCT1-1、显性作用较加性作用重要,基因显性效应的作用远 11期董永彬等:利用三倍体胚乳遗传模型定位玉米籽粒淀粉含量QTL1405大于其加性效应,显性平均性质为超显性。与利用二环境条件下均被检测到,且春播贡献率大于10%,遗倍体遗传模型区间作图法定位结果比较表明,检测传距离小于5cM,可以进一步利用分子标记辅助选到的QTL的数目、位置、LOD、贡献率及基因作用方择与常规的回交育种技术相结合的方法构建淀粉含向都基本相同,只是相同QTL的加性效应较小,显性量的近等基因系以便利用。效应较大。三倍体胚乳模型根据胚乳性状基因组合,参考文献(References):将显性效应分为第一显性效应(AA-a)和第二显性效应(A-aa),预期产生显著显性效应的概率较高;而二[1]BoremA,MatherDE,RasmussonDC,FulcherRG,HayesPM.Mappingquantitativetraitlociforstarchgranuletraitsinbailey.倍体模型不考虑胚乳性状的三倍体遗传特性,将二JournalofCerealScience,1999,29(2):153~160.[DOI]者混为一体,对显性效应的检测能力较低。当显性效[2]Marquez-CedilloLA,HayesPM,JonesBL,KleinhofsA,应较大时,三倍体胚乳模型可以准确估计;但当显LeggeWG,RossnagelBG,SatoK,UllrichSE,WesenbergD[19]M.QTLanalysisofmaltingqualityinbarleybasedonthedou-性效应较小时,会高估该效应。因此,三倍体性状bled-haploidprogenyoftwoeliteNorthAmericanvarietiesrep-与二倍体性状的显性效应有较大差异。resentingdifferentgermplasmgroups.TheoreticalandApplied有关QTL检测的环境稳定性,以往研究结果不Genetics,2000,101(1-2):173~184.[DOI]完全一致。StuberCW等[31]研究表明,QTL的表达受[3]ZanettiS,WinzelerM,FeuilletC,KellerB,MessmerM.Genetic[26]analysisofbread-makingquanlityinwheatandspelt.Plant环境条件的影响;TanksleySD等认为相当部分Breeding,2001,120(1):13~19.[DOI]QTL,特别是主效QTL在不同环境条件下容易被检[4]BAOJin-Song,HEPing,XIAYing-WU,CHENYing,ZHU测到。本研究在春播检测到的5个QTL均在夏播条件Li-Huang.WxgenemainlycontrolledcharacteristicsofRVApro-fileinricestarch.ChineseScienceBulletin,1999,44(18):下检测到,其中效应较大的QTLqCT1-1、qCT1-2和1973~1976.qCT5-1在两种环境条件下均被检测到,而夏播效应包劲松,何平,夏英武,陈英,朱立煌.稻米淀粉RVA谱特较大的qCT7-2春播没有检测到,同时夏播条件下征主要受Wx基因控制.科学通报,1999,44(18):1973~1976.影响该群体淀粉含量遗传变异的基因更活跃,而且[5]WUChang-Ming,SUNChuan-Qing,CHENLiang,LIZi-Chao,WANGXiang-Kun.AnalysisofQTLsunderingcontentoffat性状表现结果也明显优于春播,表明与淀粉含量相usingrecombinantinbredlinesinrice.JournalofAgricultural关的一些主效QTL具有较好的环境稳定性,一些易Biotechnology,2000,(4):382~384.受环境影响。吴长明,孙传清,陈亮,李自超,王象坤.控制稻米脂肪含量的QTLs分析.农业生物技术学报,2000,8(4):382~384.3.2定位QTL的利用[6]HUANGZhi-Ren,ZHOUMei-Xue,HUANGYou-Sheng,ZHANGZhi-Sheng.Geneticstudiesofgrainproteincontentin定位QTL的主要目的之一是进行分子标记辅助barley.ActaAgronomicaSinica,1991,17(1):49~56.选择(MAS)。MAS不受环境和等位基因显隐性关系黄志仁,周美学,黄友胜,张志胜.大麦蛋白质含量的遗传分干扰,选择结果可靠,可以大大缩短育种周期。而析.作物学报,1991,17(1):49~56.[7]MOHui-Dong.Geneticresearchofendosperm-qualitytraitinMAS的效果取决于QTL定位和效应估算的准确性、cereals.ScientiaAgriculturaSinica,1995,28(2):1~7.QTL与标记的连锁程度、上位性效应、QTL与环境互莫惠栋.谷类作物胚乳品质性状的遗传研究.中国农业科学,作以及遗传背景的稳定性。一般效应较大的主效QTL1995,28(2):1~7.[8]ZHUHong-Yan,MOHui-Dong,HUANGZu-Liu.Genetic具有较好的材料、群体、环境和分析方法稳定性,是analysisofgrainproteinandgumcontentinbarley(H.vulgareL.).[31]MAS的首选QTL。StuberCW等利用回交转移同时JournalofJiangsuAgriculturalCollege,1995,16(2):39~46.结合RFLP标记辅助选择对玉米组合B73×Mo17的两朱红岩,莫惠栋,黄祖六.大麦籽粒蛋白质和麦胶含量的遗传个亲本进行改良,使改良组合较原始组合增产10%分析.江苏农学院学报,1995,(2):39~46.[9]BogyoTP,LanceRC,ChevalierR,NilanRA.Geneticmodels[32]以上。FultonTM等利用回交高代QTL分析法对番forquantitativelyinheritedendospermcharacters.Heredity,1988,茄野生种质的杂交后代进行筛选,利用MAS成功选60(1):61~67.育成出了含有野生种不同QTL的系列近等基因系,[10]MOHui-Dong.Geneticmodelsandgenerationmeansforen-dospermtraits.ActaGeneticaSinica,1989,16(2):111~117.部分近等基因系的产量、品质等性状较亲本显著提莫惠栋.胚乳性状遗传模型的世代平均数.遗传学报,1989,高。本研究在第1条染色体上umc2237~umc1122标16(2):111~117.记区间定位到影响淀粉含量的QTL,该QTL在两种[11]MOHui-Dong.Geneticvariancesofgenerationsforendosperm 1406遗传HEREDITAS(Beijing)200628卷traits.ActaGeneticaSinica,1989,16(5):335~341.tiondynamics.ProcNatlAcadSciUSA,1984,81(24):8014~莫惠栋.胚乳性状世代遗传方差.遗传学报,1989,16(5):8018.[DOI]335~341.[22]LincolnS,DalyM,LanderE.Constructinggeneticsmapswith[12]ZHUJun,XUFu-Hua.GeneticmodelsandanalysingmethodsMAPMAKER/EXP3.0.WhiteheadInstituteTechnicalReport,forendospermtraits.ActaAgronomicaSinica,1994,20(3):WhiteheadInstitute,Cambridge,Massachusctts,USA.1992.264~270.[23]StuberCW,EdwardsMD,WendelJF.Molecularmarkerfacili-朱军,许馥华.胚乳性状的遗传模型及其分析方法.作物学tatedinvestigationsofquantitativetraitlociinmaize,Ⅱ.Factors报,1994,20(3):264~270.influencingyieldanditscomponenttraits.CropScience,1987,[13]MOHui-Dong,XUChen-Wu.Geneticanalysisforqualita-27(4):639~648.tive-quantitativetraits:Endospermcharactersundertriploidge-[24]LubberstedtT,MelchingerAE,SchonCC,UtzHF,KleinD.neticcontrol.ActaAgronomicaSinica,1994,21(6):264~270.QTLmappingintestcrossesofEuropeanflintlinesof莫惠栋,徐辰武.质量-数量性状的遗传分析:受三倍体遗传maize:1.Comparisonofdifferenttestersforforageyieldtraits.控制的胚乳性状.作物学报,1994,21(6):264~270.CropScience,1997,37(3):921~931.[14]XUChen-Wu,MOHui-Dong,AOYan.Maximumlikelihood[25]SONGXiu-Fang.IdentificationofQTLforkerneloilcontentandmethodforthequalitativequantitativeinheritanceofendospermanalysisofrelatedtraitsinmaize[Dissertation].ChinaAgricul-traitsanditsapplicationinthegeneticanalysisforamylosecon-turalUniversity,2003:59~60.tentinIndicarice.ScientiaAgriculturaSinica,2000,33(2):宋秀芳.玉米籽粒油分QTL定位及相关性状的分析[学位论23~29.徐辰武,莫惠栋,敖燕.胚乳性状质量-数量遗传的极大似然文].中国农业大学,2003:59~60.鉴别方法及其应用.中国农业科学,2000,33(2):23~29.[26]TanksleySD,AhnN,CausseM,CoffmanWR,FultonT,[15]XuC,HeX,XuS.MappingquantitativetraitlociunderlyingMcCouchSR,SecondG,TaiT,WangZY,WuKS,YuZH.triploidendospermtraits.Heredity,2003,90(3):228~235.[DOI]RFLPmappingofthericegenome.In:RiceGeneticsII.Interna-[16]WuR,MaCX,Gallo-MeagherM,LittellRC,CasellaG.Statis-tionalRiceResearchInstitute,1991:435~442.ticalmethodsfordissectingtriploidendospermtraitsusingmo-[27]LiZ,PinsonSRM,StanselJW,ParkWD.Identificationoflecularmarkers:anautogamousmodel.Genetics,2002,162(2):quantitativetraitloci(QTL)forheadingdateandplantheightin875~892.incultivatedrice(OryzasativaL.).TheoreticalandAppliedGe-[17]XUChen-Wu,WANGWei,HUZhi-Qiu,SUNChang-Sen.Plantnetics,1995,91(2):374~381.average-basedmaximumlikelihoodmappingofquantitative[28]XiaoJ,LiJ,YuanL,TanksleySD.IdentificationofQTLsaf-traitslocicontrollingendospermtraits.ActaAgriculturaSinica,fectingtraitsofagronomicimportanceinrecombinantinbred2005,31(10):1271~1276.populationderivedfromasubspecificricecross.Theoreticaland徐辰武,王伟,胡治球,孙长森.基于株平均值的胚乳性状AppliedGenetics,1996,92(2):230~244.[DOI]QTL作图的极大似然方法.作物学报,2005,31(10):1271~[29]GUOLong-Biao,LUOLi-Jun,XINGYong-Zhong,XUCai-Guo,1276.[18]WANGWei,HUZhi-Qiu,SUNChang-Sen,XUChen-Wu.Sin-WANGYi-Ping,MEIHan-Wei,ZHONGDai-Bin,YINGglegrainobservation-basedmappingofquantitativetraitslociCun-Shan,SHIChun-Hai.QTLmappingandinteractionanalysisunderlyingendospermtraits.ActaAgriculturaSinica,2005,fortheimportantagronomictraitofshanyou63recombinantin-31(8):989~994.bredlinesinrice.JournalofAgriculturalBiotechnology,2002,王伟,胡治球,孙长森,徐辰武.基于单粒观察值的胚乳性状10(4):327~333.QTL图的构建方法.作物学报,2005,31(8):989~994.郭龙彪,罗利军,邢永忠,徐才国,王一平,梅捍卫,钟代彬,[19]WuR,LouXY,MaCX,WangX,LarkinsBA,CasellaG.An应存山,石春海.水稻汕优63重组自交系重要农艺性状的improvedgeneticmodelgenerateshigh-resolutionmappingofQTLs和互作分析.农业生物技术学报,2002,10(4):327~333.QTLforproteinqualityinmaizeendosperm.PNAS,2002,99(17):[30]BerkeTG,RochefordTR.Quantitativetraitlociforflowering,11281~11286.[DOI]plantandearheight,andkerneltraitsinmaize.CropScience,[20]WEILiang-Ming,DAIJing-Rui,ZHANGYi-Rong,LIU1995,35(6):1542~1549.Zhan-Xian.Heterosisandgeneeffectsofgrainstarchcontentin[31]StuberCW.Mappingandmaniqulatingquantitativetraitsinmaize(ZeamaysL.).ActaAgriculturaSinica,2005,31(7):maize.TrendsGenet,1995,11(12):477~481.[DOI]833~837.[32]FultonTM,GrandilloS,Beck-BunnT,FridmanE,FramptonA,魏良明,戴景瑞,张义荣,刘占先.玉米淀粉含量的杂种优势LopezJ,PetiardV,UhligJ,ZamirD,TanksleySD.Advanced与基因效应分析.作物学报,2005,31(7):833~837.[21]Saghai-MaroofMA,SolimanKM,JorgensenRA,AllardRW.backcrossQTLanalysisofaLycopersiconesculentum×RibosomalDNAspacerlengthpolymorphismsinbarley:Mende-Lycopersiconparviflorumcross.TheoreticalandAppliedGene-lianinteritancechromosomallocation,population,andpopula-tics,2000,100(7):1025~1042.[DOI]