不同氮效率玉米杂交种的根系生长,氮素吸收与产量形成

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Seediscussions,stats,andauthorprofilesforthispublicationat:https://www.researchgate.net/publication/281582211Rootgrowth,nitrogenuptakeandyieldformationofhybridmaizewithdifferentNefficiencyArticle·January2005CITATIONSREADS181013authors,including:FanjunChenChinaAgriculturalUniversity83PUBLICATIONS1,656CITATIONSSEEPROFILEAllcontentfollowingthispagewasuploadedbyFanjunChenon15June2016.Theuserhasrequestedenhancementofthedownloadedfile. 植物营养与肥料学报2005,11(5):615-619PlantNutritionandFertilizerScience不同氮效率玉米杂交种的根系生长、氮素吸收与产量形成3春亮,陈范骏,张福锁,米国华(中国农业大学资源与环境学院,教育部土壤与植物重点实验室,北京100094)摘要:以氮效率不同的4个玉米杂交种(组合)为材料,在两个氮水平下分析了根系大小与氮素累积及产量形成方面的相互关系。结果表明,氮高效杂交种(NE1和ND108)吸氮量显著高于氮低效品种,但这种差异主要来自于吐丝后氮累积量,而在前期不同基因型间氮素累积差异不显著。两个氮水平下,氮高效品种NE1和ND108都具有较大的根系;在不施氮条件下,氮低效品种209×115的根系干重与ND108相近,而其氮累积量及产量均最低。说明根系大小是决定氮累积量的主导因素,但氮吸收速率的作用也不可忽视。关键词:根系;氮吸收;玉米杂交种中图分类号:S513106;Q945112　　　文献标识码:A　　　文章编号:1008-505X(2005)05-0615-05Rootgrowth,nitrogenuptakeandyieldformationofhybridmaizewithdifferentNefficiency3CHUNLiang,CHENFan2jun,ZHANGFu2suo,MIGuo2hua(CollegeofResour.andEnvir.Sci.,KeyLab.ofSoilandPlant,MOA,ChinaAgric.Univ.,Beijing100094,China)Abstract:BreedingselectionofhighNefficientcultivarsisaneffectivewaytoincreasenitrogen(N)fertilizerefficiencyandreduceNlossinarablefields.Nevertheless,theagronomicbasisunderliningitisstillquitevague.RootsizeandNuptakesystemaretwocomponentsdeterminingNaccumulation.SolutionculturestudyhasalreadyprovedtheimportanceofrootonNaccumulation.However,bothrootgrowthandNaccumulationaredynamicprocessesatfieldconditions.ItisnotclearhowtherootgrowthaffectsNaccumulationandyieldformationunderdifferentNlevels.Inthispaper,4hybridmaizecultivars(2N2efficientand2N2inefficient)wereadoptedtoinvestigatetherelationshipbetweenrootgrowthandNuptakeaswellasyieldformationundertwoNlevels(withorwithoutNsupply).ResultsshowedthatNefficienthybrids(NE1andND108)tookupmoreNthaninefficienthybrids.ThedifferenceontheNuptakewasmainlyattributedtoNaccumulationaftersilking,whiledifferenceofNaccumulationbeforesilkingstagewasnotsignificant.HighNeffi2cientcultivars,NE1andND108,hadlargerrootdryweightatbothNlevels.However,underlowN(withoutNapplica2tion),209×115,oneinefficienthybrids,hadalmostthesamerootweightasND108despitethelowestNaccumulationandyield.Thereisaclosecorrelationbetweenpost2silkingrootsizeandNuptakeduringthewholegrowthperiod.InN2efficienthybrids,efficientNuptakebeforesilkinghelpsthebuildupofabigrootsystemwhich,inturn,leadtoabigNuptakeaftersilking.Astheresults,Nexportfromleaveswasreducedandalongerphotosyntheticactivitywasmain2tained.TheresultofthisstudyprovedthatrootsizewasthedominantfactordeterminingNaccumulation;nevertheless,theroleofNuptakerateshouldnotbeneglected.Keywords:root;nitrogenuptake;hybridmaize收稿日期:2004-09-21　　　修改稿收到日期:2005-03-08基金项目:国家自然科学基金重大项目(30390082)资助。作者简介:春亮(1972—),男,内蒙古人,博士,主要研究方向为植物营养生理与遗传。3通讯作者©1995-2005TsinghuaTongfangOpticalDiscCo.,Ltd.Allrightsreserved. 616植物营养与肥料学报11卷　　在诸多农艺性状中,根系形态和空间分布是影0133m,3次重复。在苗期、拔节、吐丝期、灌浆期和[1]响养分吸收的重要因素。有人认为,在氮素供应成熟期取样,每小区选取有代表性的2株,长相相不足的条件下,作物主要通过增加根系吸收面积来似,位置不相邻,不靠边。以单株根系所占面积(长[2]吸收更多的氮素。在氮素足量供应条件下,高产0125cm,宽0116cm),深度为30cm将植株整体挖[3]品种的根系长度和根表面积较大,较大的根系有取。灌浆期取根深度为0—60cm,每10cm为一层。利于减少氮素在深层土壤中的累积和可能的损样品洗净后分为根、地上部、子粒(成熟期)3部分。[4]失。也有人认为,作物根系中真正参与氮素吸收样品烘干后称重,地上部样品粉碎后,用凯氏定氮法[5]的比例只有11%(不施氮)和315%(施氮);田间分析全氮浓度。[6]玉米根长密度与氮吸收间相关性并不强,说明根氮素累积曲线、根长生长动态曲线用一元二次系大小的作用是有限的。在盆栽或溶液培养条件方程模拟。统计分析采用SAS软件,按双因素试验[10]下,氮高效玉米自交系苗期的根长、根表面积、根冠的分析程序进行统计分析。[7]比等均大于氮低效自交系。不施氮条件下总吸氮2　结果与分析量与根系干重、总根长、根轴总长呈显著的正相关,[8]而施氮下无相关性。玉米全生育期中,根系发育、211　产量氮素吸收、植株生长是动态的过程,有关不同阶段根在两个氮水平下,4个玉米杂交种的产量具有系发育与氮素吸收、氮效率(产量形成)之间的关系显著的差异。在施氮水平下,以杂交组合NE1的产报道不多。本研究在两个氮水平下,动态比较4个量最高,ND108其次,均显著地高于SD19和209×玉米杂交种的根系生长、氮素吸收动态及其产量的115。两个氮低效品种中,SD19高于209×115(表关系,进一步分析根系大小在氮素累积及产量形成1)。不施氮水平下,4个品种间的产量大小顺序没中的作用。有变化。NE1和ND108显著高于SD19和209×115。NE1和ND108之间、SD19和NE2之间的产量1　材料与方法差异不显著(表1)。试验在中国农业大学昌平实验站氮磷长期定位试验田(19年)的中、低氮区进行。试验区面积为表1　两个氮水平下4个玉米杂交种的单株子粒产量24m×20m,低氮区为不施氮肥,中氮区则保持每年Table1Kernelyieldperplantof4maizehybrids2undertwoNlevels纯氮施用量为135kg/hm。两试区每年均施用P2O52处理单株子粒产量Kernelyieldperplant(g/plant)135kg/hm。试验前0—30cm土壤农化性状为:不+-Treat.ND108NE1209×115SD19施氮区,NH4-N0106mg/kg;NO3-N4129mg/kg;+N16110±515a17311±513b10411±1212c14012±917d+Olsen-P2319mg/kg;K2O8715mg/kg。施氮区,NH4-N12016±210a12614±1014a8312±417b9712±1718b--N11064mg/kg;NO3-N12183mg/kg;Olsen-P2117mg/g;K2O9516mg/kg。212　氮累积动态供试的4个玉米杂交种为农大108(ND108)、四施氮处理,从苗期至吐丝期,ND108、NE1和单19(SD19)、氮高效1号(NE1)、209×115。ND108SD19的氮累积量很相近(图1A),209×115较低。是当前国家玉米新品种区试的对照品种,经本课题吐丝后,氮高效品种的氮累积速度依然较快,SD19[9]组多年田间评价确定为氮高效品种,NE1为本课则降低了氮积累速度。到成熟期,两个氮高效基因题组组配的氮高效杂交组合,SD19为吉林省四平市型的氮累积量明显超过两个氮低效基因型(图1A)。农科所提供的品种,根据它在东北地区产量的表现,在不施氮条件下,苗期至拔节期4个基因型的氮累初步认为是氮低效品种,209×115为本课题组组配积量相同,随后209×115和SD19的氮积累速度开的氮低效杂交组合。试验设不施氮(-N)和施氮始低于另外两个氮高效基因型。到吐丝至成熟期,2(+N,135kg/hm)2个处理,基肥施氮量为总施氮量两个氮高效品种的氮累积速度显著高于另外两个氮的60%,其余在大喇叭口期追施。磷肥全部做基肥低效品种。两个低效品种中,SD19的氮累积速度略施入。高于209×115(图1B)。试验设5行为1区,每行12株,行距015m,株距©1995-2005TsinghuaTongfangOpticalDiscCo.,Ltd.Allrightsreserved. 5期　　　春亮,等:不同氮效率玉米杂交种的根系生长、氮素吸收与产量形成617图1　不同施氮水平4个玉米杂交种氮积累曲线(箭头指吐丝期)Fig.1Nitrogenaccumulationof4maizehybridsundertwoNlevels(Arrowindicatedsilkingstage)213　根的生长动态施氮处理NE1最大,ND108其次,两个氮低效基因型在0—30cm土层中,玉米根干重随作物生长而最小;不施氮处理,NE1最大,ND108与209×115根增加,在吐丝至灌浆期达到最大值。施氮条件下,苗重相同,SD19最低(图3A、B)。期到吐丝期NE1根干重增长速度较快,其它基因型214　根性状与吸氮量相关分析间根系干重没有显著差异。灌浆至成熟期,两个氮将不同生育时期的根干重与吐丝前后氮素累积高效基因型的根干重高于两个氮低效基因型(图进行相关分析,结果(表2)发现,苗期至吐丝期,根2A)。在不施氮条件下,NE1的根干重依然保持了优干重与氮素吸收之间不存在显著的正相关,两个氮势,在全生育期中保持最大(图2B)。直到灌浆期,水平下呈相似趋势。灌浆至成熟期,根干重与吐丝ND108和209×115的根干重基本相同,随后209×前吸氮、吐丝后吸氮及总氮量的相关系数均为正值,115的根干重下降,而ND108根重保持较平稳。从其中,不施氮下几乎全部达到显著水平。这一方面拔节至成熟期,SD19的根干重始终处于最低(图说明吐丝后根系对后期氮素累积具有重要作用,另2B)。一方面说明,吐丝前的氮累积量高可以促进根系的从灌浆期根系在0—60cm土层的分布来看,各生长,从而在灌浆成熟期有较大的根系。层次根重大小的顺序基本与0—30cm土层相同,即图2　同施氮处理4个玉米杂交种0—30cm土层根干重增长曲线(箭头指吐丝期)Fig.2Rootgrowthdynamicsof4maizegenotypesin0—30cmsoillayerundertwoNlevels(Arrowindicatedsilkingstage)©1995-2005TsinghuaTongfangOpticalDiscCo.,Ltd.Allrightsreserved. 618植物营养与肥料学报11卷图3　两个氮水平下4个玉米杂交种灌浆期0—60cm土层根干重的分布Fig.3Distributionofrootdryweightof4maizehybridsin0—60cmsoillayersundertwoNlevels表2　根干重与氮素吸收量的相关分析素会转运到子粒中,而玉米的氮素累积规律与小麦Table2Correlationanalysisbetweenrootweight等作物不同,研究表明,玉米子粒中氮40%来自于atdifferentstagesandnitrogenaccumulation[12]授粉后从土壤中的吸收,只有约60%来自于吐丝氮吸收Nuptake期营养体氮的转移。因此,玉米后期氮素吸收量的生育期氮水平吐丝前吐丝后总累积氮GrowingstagesNlevels高低对于产量的形成具有重要意义。两个氮水平Pre2silkingPost2silkingTotal下,氮高效品种的氮累积能力显著高于氮低效品种,苗期Seedling+N011994012535012111但这种差异主要表现在吐丝期以后,后期氮素吸收-N012149-013635-011711拔节期Jointing+N012772012814012783能力强有利于减缓叶片等光合器官中氮素的输出,-N-017930-015031-013212从而维持其较长的光合活性,促进子粒的结实与正吐丝期Silking+N012386012557012425常发育,因而对产量高低有决定性作用。Lafitte和-N-011481014260012376[13]Edmeades认为,玉米耐低氮性与叶片保绿期有较灌浆期Filling+N015431015320015412好的正相关,氮高效品种通常具有保绿期长的特点。-N01883733333019948019952本研究中的两个氮高效品种也均为绿熟型品种,从成熟期maturity+N015588015422015558-N016349019570330188033一个侧面支持了这一论点。但是,保绿期长只是一3、33表示相关系数分别在5%及1%水平上显著。个方面,并不能保证所有具有这种特性的基因型均3and33meanssignificantat5%and1%levels,respectively.能在低氮下获得较高的产量,因为收获指数在决定产量过程中具有很大的作用,如本研究中209×1153　讨论虽然也是绿熟型,但其产量潜力较小,说明生殖生长在供氮充足条件下,植株的吸氮量受生长“库”的有关特性也对氮效率有很强的影响。[11]的需求所调节。在田间条件下,作物的吸氮量应氮素吸收依赖于两个方面,一是根系大小,二是[3,14]该受产量潜力或生物量潜力控制,所以吸氮量与产单位根系的吸氮速率。研究发现,氮高效品种[9]量(或生物量)之间常呈正相关。在氮素供应成为NE1在生育期中均保持了最大的根系(干重),拔节限制条件时,则作物对氮素吸收能力成为限制作物后优势更为明显,说明其根系是决定氮素吸收的主产量(生物量)高低的主导因素。本研究中,两个氮导因素。ND108后期根系在施氮条件下也具有较大水平下,4个玉米杂交种间的产量顺序基本相同,均的优势,但在不施氮下,其根系大小与低效品种209为两个氮高效品种显著高于两个氮低效品种,说明×115几乎一致,说明ND108除了保持较大的根系,各自的生长势在产量形成中起到重要的作用。同时具有氮吸收速率高的特点。氮低效品种中,在生育后期缺氮条件下,植物的一般反应是加SD19的吸氮量要高于209×115,但其根系干重要远速氮素从叶片的再转运,增加向生殖器官的分配。小于209×115,不施氮条件下尤其如此。说明SD19在小麦等作物中,通常条件下茎叶中80%以上的氮的氮吸收速率要高于209×115。由于这些根系大小©1995-2005TsinghuaTongfangOpticalDiscCo.,Ltd.Allrightsreserved. 5期　　　春亮,等:不同氮效率玉米杂交种的根系生长、氮素吸收与产量形成619及根吸氮速率间的基因型差异,加上样本量的限制,LiYT,MiGH,ChenFJetal.Genotypicdifferenceinnitrogenre2cyclingbetweenshootandrootinmaizeseedlings[J].ActaPhytophys2造成多数生育时期根系大小与氮素累积的相关系数iologicaSinica,2001,27(3):226-2301达不到显著水平,但灌浆成熟期根系大小与吐丝后[8]　王艳,米国华,陈范骏,张福锁.玉米氮素吸收的基因型差异及及全生育期氮素累积具有较好的正相关,基本体现其与根系形态的相关性[J].生态学报,2003,23(2):297-3021了后期根系大小在决定氮素吸收中的主导地位。WangY,MiGH,ChenFJ,ZhangFS.Genotypicdifferenceinni2trogenuptakebymaizeinbredlinesinrelationtorootmorphology[J].ActaEcologicaSinica,23(2):297-3021参考文献:[9]　米国华,刘建安,张福锁.玉米杂交种氮效率的构成因素分析[1]鄂玉江,戴俊英,顾慰连.玉米根系的生长规律及其产量关系[J].中国农业大学学报,1998,3(增刊):97-1041的研究.Ⅰ.玉米根系的生长和吸收能力与地上部分的关系MiGH,LiuJA,ZhangFS.Analysisofagronomicnitrogenefficiency[J].作物学报,1988,14(2):149-1541anditscomponentinmaize[J].J.ChinaAgric.Univ.,1998,3(sup2EYJ,DaiJY,GuWL.Rootgrowthandyieldformationinmaize.plement):97-1041I.Rootgrowthandshootdevelopment[J].ActaAgronomicaSinica,[10]裴喜春,薛河儒.SAS及应用[M].北京:中国农业出版社,1988,14(2):149-154119981[2]LawlorDW.Carbonandnitrogenassimilationinrelationtoyield:PeiXC,XueHR.SASanditsapplication[M].Beijing:ChinaMechanismsarethekeytounderstandingproductionsystem[J].J.AgriculturalPress,19981Exp.Bot.,2002,53:773-7871[11]CooperHD,ClarksonDT.Cyclingofamino2nitrogenandothernu2[3]MackayAD,BarberSA.Effectofnitrogenonrootgrowthoftwocorntrientsbetweenshootsandrootsincereals—Apossiblemechanismin2genotypesinthefield[J].Agron.J.,1986,77:699-7031tegratingshootandrootintheregulationofnutrientuptake[J].J.of[4]WieslerF,HorstWJ.Rootgrowthandnitriteutilizationofmaizecul2Exp.Bot.,1989,40:753-7621tivarsunderfieldconditions[J].PlantSoil,1994,163:267-2771[12]HayRE,EarleyEB,DeTurkEE.Concentrationandtranslocation[5]RobinsonD,LinehanDJ,CaulS.Whatlimitsnitrateuptakefromofnitrogencompoundsinthecornplant(Zeamays)duringgrainde2soil[J].Plant,CellEnviron.,1991,14:77-851velopment[J].PlantPhysiol.,1953,28:606-6211[6]HeubergerH.Nitrogenefficiencyintropicalmaize(ZeamayL.)[13]LafitteHR,EdmeadesGO.Improvementfortolerancetolowsoilindirectselectioncriteriawithinspecialemphasisonmorphologicalrootnitrogenintropicalmaize.Ⅰ.Selectioncriteria[J].FieldCropcharacteristics[D].Germany:PhD.Dissertation,UniversityofHan2Res.,1994,39:1-141nover,19981[14]EghballB,MaranvilleJW.Rootdevelopmentandnitrogeninfluxof[7]　李燕婷,米国华,陈范骏,等.玉米幼苗地上部/根间氮的循环corngenotypesgrownundercombineddroughtandNstress[J].及其基因型差异[J].植物生理学报,2001,27(3):226-230.Agron.J.,1993,85:147-1521©1995-2005TsinghuaTongfangOpticalDiscCo.,Ltd.Allrightsreserved.Viewpublicationstats