植物基因的表达模式对序列结构和位点替代速率的影响

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1、指导小组成员名单都柏林教授郑伟谋研究员方海平研究员}咿‘‘酷‘_n·●_·_一秽．职■I：蔼：毒：≮黼抽鬲—．m●南q■}4_-罐灞黪：jI．·j雌‘叫"一蟮一00％l1摘要自中性进化理论提出以来，进化生物学中关于随机因禁还是自然选择主导了进化历史的争论已经持续了40多年。实际上这是一个古老的阿题。随机因素对于进化过程的影响早在达尔文那里就已经被注意到了。达尔文明确区分了三种不同类型的变异，即有利变异，有害变异和既无异也无害的变异。前两类变异的保存都受到自然选择的制约．而第三类变异则在生物群体中“随波逐流”，可能转瞬即逝，也

2、可能受环境的影响而固定下来。在伟大的遗传学家ThomasMorgan和群体遗传学的奠基人之．--SewallWright那里，中性突变，或者遗传漂变，则受到了更太的关注。然而，现代综合进化论的巨大成功使得自然选择在解释进化历史方面获得了统治性的地位，基因突变唯一的作用就是向“造物主”自然选择提供创造新的生物特征和新的物种的原材料，随机因素则被挤在一个狭小的角落里，为自然选择创造生命世界的伟大壮举添砖加瓦或者谁4造杂音。自从DNA双螺旋结构开启分子生物学时代以来，利用DNA和蛋白质序列研究进化过程和其机制的潮流已经蔚为牡观，从

3、根本上改变了进化领域里的研究方式，乃至科学结论。Kimura的中性进化理论使得随机因素重焕生机。中性突变主导了序列水平的进化，自然选择的重要性则日盏受到质疑。古生物学家Stt：phcnGould强烈批判了把生物性状的一切改变都归之于适应性进化的流俗观点，而形象的把大多数性状的出现比喻为罗马天主教堂门廊的拱舟和方框之间被设计师无可奈何的留下的边角。在初勰，中性突变理论受到了传统进化生物学家的强烈抨击。综合进化论的创始人之一ErDstMayr认为进化是一个受到太多的因素影响的太复杂太不确定的过程．而无法简单的用序列信息去重构逝去

4、的历史。自然选择机制的存在性是无可置疑的，这是一个如此简单而合理的逻辑。但是其起作用的范围却是值得讨论的，这是这场旷日持久的争论的焦点所在。在基因组的时代，大规模基因组注释数据和功能数据为我们探索上述问题提供了更加丰富的素材。如果进化本身是一个多层次的过程，那么我们对它的理解也需要通过不同层次的研究来不断加深。在本文巾，我们利用被子植物的全基因组注释数据、表达数据、功能数据t研究了两个问题：一是基因的表达模式与序列结构的关系，二是基因的表达模式和结构对序列中位点突变速率的影响。第一个问题之所以显著。在于它提供5r一个比较自然

5、选择和遗传漂变对基因序列进化的相对重要性的机会。在动物，特别是哺乳动物的基因组中，表达水平很高的基因倾向于拥有十分紧凑的结构t即编码区的陆度、内含子的长度、内含予数目等各种结构参数都相对很小。这可以解释为是自然选择提高转录，翻译的效率的结果，或者是基因调控需求在基因组结构上的反应。被子植物中的结果有些矛盾：1)高水平表达的基因拥有较长的序列：2)在拟南芥的花粉中表达的基因拥有相对较短的内含子长度-且其长度与表达水平负相关：3)一种苔藓植物中的高水平表达基因拥有更加短的内含予序列。第二个问题是如何解释一个基因组内的不同基因在序

6、列位点替代速率上的显著差异。解决这一问题不仅有进化理论上的意义，也有许多实际用途。近年来，基因表达数据的丰富使得人们有了新的认识。在单细胞的酵母、细菌等生物中，基因表达水平的差异解释了进化速率差异的30～42％。在多细胞真棱生物中，表达水平的决定性作用似乎没有这么显著。在被子植物中．迄今只有少数几项研究从全基因组水平探索了基因表达模式对进化速率的影响。在第二章，我们的分析表明：”，在被子植物中，高水平和低水平表达的基因都拥有紧凑的结构．即它们拥有很少的内含子、很短的内含子序列、很短的编码序列、很短的IYrR序列；植物基因的序

7、列蚝度与表达水平的相互制约关系服从负幂律关系。说明能量成本不是限制序列长短和表达水平高低的因素：第二，广泛表达的基因的确倾向于拥有更长的序列．特别是内含子的数目和长度、5’和3．UTR序列长度和蛋白功能域数目：第三．20％以最高水平表达的基因主要包含两类，一类是参与细胞中最基本的生化过程的基因，一类是负责应对细胞内外各类生物和非生物刺激信号的基因。这两类基因部需要被大量或者快速的表达。同时．我们在具有较低表达水平的基因中也发现了许多参与防御反应的基因，也即在细胞感受到危险信号之后参与使细胞从受攻击状态复原的过程。与拟南芥不同

8、的是，水稻中有很多表水平不高而参与应对环境刺激的基因。这可能反映了单双子叶植物在应对环境的机制方面的分化。高水平和低水平表达的基因所执行的功能要求它们被快速或大量的表达，而它们的紧凑结构则与这一需求相适应。这表明，自然选择可能通过影响插入删除突变的相对比例而对不同表达水平的基因的结构产生了