杨属分子系统发育及三个山杨物种的生物地理学研究

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1、中国肄耄舛学坼宪院学位论文学位论文作者指导教师姓名申请学位级别专业名称研究方向论文答辩日期杜淑辉张建国研究员博士森林培育杨属系统发育2014年6月◎中国·北京DissertationfortheDegreeCandidate：DuShuhuiSupervisor：Prof．ZhangJianguoAcademicDegreeAppliedfor：DoctorofPhilosophySpeciality：SivicultureDateofDefence：June2014Degree-Conferring-Institution：ChineseAcademyofForestry㈣8舢9

2、洲9Ⅲ9㈣2洲6⋯2删Y独创性声明本人声明所呈交的学位论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得本研究生培养单位或其它教育机构的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢意。学位论文作者签名：枉沈叉戎}日期：≯f‘悻石月够日学位论文版权使用授权书本学位论文作者完全了解中国林业科学研究院有关保留、使用学位论文的规定，中国林业科学研究院有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。

3、本人授权中国林业科学研究院可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。(保密的学位论文在解密后适用本授权书)学位论文作者签名：柱妞磐导师签名．c，∥％如【牛年6月够日如f千年6月够日学位论文作者毕业联系方式工作单位：联系电话：电子邮件：通讯地址、邮编摘要植物物种的系统发育关系和物种形成过程一直以来都是植物进化生物学研究中最基本的问题。系统发育关系的重建能够很好的解决各个物种间的关系，而物种形成研究是理解自然界物种多样性产生和变化的基础。准确估算各植物类群的出现时间对于推断其生物地理学具有非常重要的意义。在过去二十多年中

4、，生物技术和理论方法的进步极大地推动了进化生物学的发展，促进了人们对一些重要植物类群系统发育关系、物种形成及生物地理学的认识，如拟南芥、玉米或水稻等。在木本植物中，利用核苷酸序列的变异式样对不同类群的系统发育关系、物种形成模式及生物地理学的研究已经非常成熟。但是对于模式植物杨属(Populus)来说，上述研究还鲜有报道。本文中，通过多基因位点序列的使用探讨了杨属分子系统发育关系及白杨派(sectionPopulus)内中国山杨(Pdavidiana)、欧洲山杨(Ptremula)和美洲山杨(Ptremuloides)的生物地理学。主要研究结果如下：1)使用生物信息学的方法，利用毛果

5、杨(Ptrichocarpa)和钻天柳(Salixarbutifolia)全基因组数据，筛选了24个在杨柳科内通用的单拷贝核基因位点作为遗传标记，并分别使用中国山杨和旱柳(Smatsudana)20个个体及杨属各派及柳属代表物种对其中15个位点的核苷酸多样性进行了计算。结果表明所有位点均含有丰富的系统发育信息并且均符合中性进化假设，满足了本文后续分析的需要。2)由于杨属种间杂交渐渗比较严重及种内形态变异比较大，杨属种间系统发育关系一直没有得到较好的解决。基于24个单拷贝核基因位点和12个叶绿体位点，对杨属各派及派内物种间系统发育关系做了深入研究。结果表明杨属是一个单系类群。在叶绿体

6、系统发育树中，所有杨属物种形成两个分枝，一枝包括白杨派、大叶杨派及黑杨派和青杨派个别物种，另一枝包括胡杨派及黑杨派、青杨派的物种，这种拓扑结构表明杨属的母系祖先类群在形成初期即产生了分化。在核基因系统发育树中，胡杨派作为其他各派的基部类群，大叶杨派和白杨派次之，而青杨派和黑杨派占据系统发育树的末端位置。胡杨派与白杨派为单系类群而黑杨派和青杨派为复系类群。白杨派、黑杨派和青杨派很II可能都是杂交起源的。对比分析核基因和叶绿体系统发育树可以发现，杨属中很多物种都是杂交起源的，如毛白杨、欧洲黑杨等。理解了这些物种的杂交起源方式有助于深刻剖析杨属中广泛存在的网状进化事件。在杨属的进化历史中

7、，网状进化起到了非常关键的作用，同时也推动了杨属物种在不同分布区内的快速适应辐射。3)中国山杨、欧洲山杨和美洲山杨的外部形态非常相似并且亲缘关系非常近，这导致国内外学者对于三种山杨的分类学界定产生了矛盾，同时对于三种山杨的物种形成模式和生物地理学也缺少研究。本文中，通过大规模多居群多样本的采集，使用6个单拷贝核基因位点和3个叶绿体位点对上述问题进行了研究。结果表明，三种山杨都表现出非常高的核苷酸多样性，某些位点的多样性甚至与一年生植物相当。三种山杨之间产生了非常显著的