地上-地下生物协同调控与

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1、专题：土壤微生物组SoilMicrobiome地上-地下生物协同调控与*养分高效利用沈仁芳孙波施卫明赵学强中国科学院南京土壤研究所南京210008摘要提高养分利用率是协调粮食安全和环境安全的核心问题。地下生物种类繁多，数量巨大，功能多样，包括植物根系、微生物和动物等。地下生物直接参与了养分的活化、转化、吸收和运输等过程，是地上植物生产力和养分利用率的重要驱动者。文章概括性地介绍了（1）土壤-根系-微生物对话的信号基础与养分转化，（2）土壤微生物组成多样性与养分转化，（3）根系与植物高效吸收养分，以及（4）微生物与根系高效摄取土壤养分；在此

2、基础上，提出将来应该加强研究土壤生物功能和区域分异规律、微生物介导的土壤养分转化过程与养分高效利用之间的关系、养分高效型作物的根系特征、生物制剂的研发等内容。随着技术的发展和相关机理的探明，地下生物“黑箱”将逐步被破解，有望研发出靶标明确、切实可行的地上-地下生物协同调控技术，实现养分的高效利用。关键词养分效率，根系，微生物，土壤养分转化，协同调控DOI10.16418/j.issn.1000-3045.2017.06.003作为世界上最大的发展中国家，我国一公顷耕地平均需要负担10人的食物来源，而发达[1]国家一公顷耕地平均只需负担不到

3、2人。改革开放30余年来，我国粮食总产增加了约73%，但同期化肥用量却增加了约467%，粮食增长很大程度上依赖于大量化肥的投入。我国以不到世界1/10的耕地，施用了世界1/3的化肥，单位面积化肥用量是世界平均水平的3倍。我-2国氮肥平均用量（按粮食作物播种面积计算）已达191kghm，分别是法国、德国和美国的151%、159%和329%，但耕地粮食单产水平却比这些国家低1到3成。我国单位养分投入-1-1-1[2]产出粮食（折算为水稻当量）仅14kgkg，而美国为40kgkg，德国为60kgkg。近10年*资助项目：中科院战略性先导科技专项

4、（B类）来，我国三大主要粮食作物水稻、小麦、玉米的氮肥表观利用率分别为39.0%、34.8%、（XDB15000000）[3]29.1%，表明作物当季仅吸收了施入化肥的约1/3，而剩下的2/3残留在了环境中。化肥不修改稿收到日期：2017年5月10日仅要担负保障国家粮食供应的重任，而且要最大限度地降低对生态环境的破坏，因此，提5662017 年.第 32 卷.第 6 期地上-地下生物协同调控与养分高效利用高化肥利用率已成为当务之急。1土壤-根系-微生物对话的信号基础与养分尽管在提高化肥利用率方面已开展了很多研究，但[3,4]转化是30多年

5、来我国化肥利用率仍徘徊在30%左右，如何提高化肥利用率一直是农业领域和化肥行业的一个研地上-地下生态系统内各要素间存在紧密而复杂的究难点和热点。越来越多的证据表明，地下生物是地上互动关系，主要通过物质和信息的交换，实现各要素间生物多样性和生产力的重要驱动力，地上生物与地下生的相互作用。系统各组成要素之间的对话机制主要依赖[5,6]物之间联系紧密。地下生物包括根系、微生物和动物于植物和微生物所分泌的信号物质。随着分析技术的进（表1），它们数量巨大，例如：全球根系生物量大约是步，微生物和植物相关的信号分子及其功能的挖掘已经[9-12]地上生物

6、量的3/4，地球原核生物（细菌、古菌）氮量相成为目前研究的热点。[7,8]当于植物氮量的10倍。地下生物全程参与了土壤养分土壤微生物是土壤肥力形成和持续发展的核心动的转化、迁移、固定和植物吸收等过程，对地上植物养力。一方面，微生物分解有机质，释放养分；另一方[13]分利用效率具有重要影响。反过来，地上植物对地下生面，微生物与植物争夺养分。土壤微生物几乎参与了物和土壤养分循环也有很大影响。因此，地上、地下生土壤中氮素循环的所有过程，包括氮矿化、硝化、反硝物紧密偶联，并显著影响植物氮磷利用效率。化、生物固氮等。铵态氮和硝态氮是对植物有效的两种

7、表1地下生物举例主要无机氮源，不同植物种类甚至同一种植物的不同品类别细分种对铵态氮和硝态氮具有不同偏好[14]。通过调控土壤硝植物根系化微生物的活性，可以影响铵态氮和硝态氮比例，进而微生物细菌、真菌、放线菌等影响植物氮效率。微动物原生动物门、线虫纲等土壤硝化作用主要受氨氧化细菌（Ammonia-Oxidiz-动物中型动物螨虫、弹尾目等ingBacteria，AOB）和氨氧化古菌（Ammonia-Oxidizing大型动物蚂蚁、昆虫、蚯蚓、蜗牛、蜘蛛等Archaea，AOA）控制，氨氧化古菌主要在酸性土壤中发挥作用，氨氧化细菌更多的在中性和

8、石灰性土壤中发挥[15,16]鉴于地下生物在提高植物养分效率中的重要性，作用。土壤硝化作用受到多种信号分子的调控。反硝2014年中科院启动了“土壤-微生物系统功能及其调控”化副球菌（Parac