大穗型杂交粳稻颖花构成与籽粒结实特性及其水氮调控

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1、万方数据扬州大学硕士学位论文1．2水稻穗分化的生理机制水稻穗粒数是由每穗颖花数和小花结实率构成，是水稻小花分化、发育、退化和结实等一系列生理过程的最终体现【l5。幼穗分化是产量构成过程中一个极为重要时期，前半段决定着稻穗总颖花的多少，后半段决定着颖花退化程度和谷壳的大小，是影响粒数和粒重的关键时期。因此，促进颖花分化，减少退化，提高结实率是穗粒数提高的关键。前人研究表明，颖花的分化退化受到诸如营养物质供应的多寡【16。221，碳／氮比值的平衡[22-25】，幼穗器官生理活性高低[26-30]等诸多因素

2、影响，水稻从营养生长到生殖生长需要大量的碳水化合物作为幼穗、花粉、胚囊形成和发育的碳源与能源，但同时也要求有适当的氮素营养水平，以促进生殖器官的发育以及茎秆的伸长；并且只有碳氮代谢处于一个相互促进的平衡状态，才能促进每穗粒数的增加【26】：幼穗分化阶段细胞分裂素(Z+ZR、6-BA等)含量大小以及ABA、乙烯等激素间相互拮抗共同调控颖花的发育，进而对穗粒数进行调控【31。35。还有假说认为植物体内非结构性碳水化合物(NSC)也有可能促进激素的分泌，从而诱导一系列的生理生化反应【36】。并且，激素对植物

3、生长发育的调控作用不仅与其内源水平有关，而且与植株所处的环境有密切关系【3川。综上所述，幼穗的分化、发育是一系列复杂而有序的生理生化过程，依赖于有效同化物供给、激素的平衡等诸多因素及其问的相互作用，不同的环境条件所引起的营养调节和生理调节均可能对水稻穗粒数形成起作用，但目前具体的调控过程与机制还不是十分清楚；有关大穗型杂交稻幼穗的颖花分化、退化与结实特性与机理研究缺乏深入研究，如何通过外界手段实现营养调节与生理(如激素)调节之间的相互协调满足超高产形成的合理大穗值得深入研究与探讨。1．3水分和氮素对大

4、穗型水稻穗分化的影晌及生理机制水分和氮素一直被作为影响水稻生长发育最重要的栽培调控条件。两者不仅调控颖花的形成，而且对籽粒的灌浆充实也起决定作用，从而最终影响每穗粒数。有关氮素对颖花分化退化的影响有较多的研究报道，因为水稻颖花分化需要足够的氮素，颖花分化期稻株的含氮量与颖花分化数呈密切的正相关[37,38】，在一定范围内增加施氮量保持碳氮平衡可以增加现存的颖花数【2酬，但增加颖花分化期氮肥用量，可显著提高总颖花量，尤其大幅度增加了二次枝梗[22,39]，但也有不同的研究报道【40坤旨出幼穗分化前降低氮

5、素水平，可以加速苞叶原基的分化，促进营养生长向生殖生长转变；而提高氮素水平，则成相反的结果。笔者通过对大穗型杂交粳稻甬优1540(穗粒数200．250粒)颖花分化、退化研究发现，在一定施氮量范围内二次颖花分化数和现存数随氮肥施用量增加而增加，但氮肥过多则不利于二次颖花的分化，且现存数亦减少，但在适宜的施氮量和氮肥比例下二次颖花退化减少，氮肥过万方数据韩立宇：大穗型杂交粳稻颖花构成与籽粒结实特性及其水氮调控一9—————————————————————————————————————————————。。

6、—●●——●——一。一——少、过多都会加剧二次颖花的退化，且下部枝梗的颖花退化最多。已有的生理研究表明，氮肥一方面影响植株氮的积累与碳氮平衡，因为穗分化期植株的碳、氮代谢是否协调将在很大程度上影响颖花量的多少【4卜43】；另一方面穗肥氮素通过调节水稻幼穗的生长素和细胞分裂素水平来调控颖花形成【44】，但有关这方面的生理研究报道不多，大多数研究主要针对水稻灌浆期内源激素含量大小和籽粒酶活性高低对籽粒灌浆的影响【45郴】，基本明确弱势粒生理活性低是其灌浆结实差形成的重要因素。但综合前人研究，有关大穗型超级

7、稻或超级杂交稻颖花分化对氮素响应的生理研究偏少，氮素如何通过调节内在的生理生化变化影响颖花分化和退化之作用机制也不甚清晰[49-5¨。大穗型杂交稻地上部和根系生物量大、产量库容大，需要氮素营养也相应较多，但其适宜的施氮量范围是多少，氮肥比例如何运筹(包括基蘖肥与穗肥比例、促花肥与保花肥比例等)及与其他条件互作(如水分、麦秸还田等)才能较好地调节幼穗生理及其蛋白表达，最大化发挥大穗颖花量多的优势，提高库容量，并进而促进颖花的结实需要作进一步的研究与认识。幼穗分化期为营养生长和生殖生长并进阶段，为水稻一生

8、生理需水量最多的时期，尤其以花粉母细胞减数分裂期对水分最为敏感，这段时期遭受水分胁迫可能造成小花退化或花粉不育而影响颖花总量和结实，不利于大穗形成【52。’61。但该时期设置低限土壤水势为．5～．15kPa的间隙湿润灌溉可以实现水稻超高产【571，进一步的水分胁迫则影响颖花中脱落酸(ABA)、乙烯和1．氨基环丙烷．1羧酸的浓度，分裂初期外源调控可以改变内源ABA浓度，并最终影响结实率【5引。而节水灌溉条件下的颖花形成特性及其机理还未见相关报道。以往围绕节