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时间:2019-02-28
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1、多胺与葡萄芽休眠关系的探索姓名:何爱华学号:03235导师:韦军教授扬州大学农学院植物学专业江苏省扬州市大学南路88号邮编:225009摘要:多胺是一种具有内源活性的脂肪族含氮碱,广泛存在于生物体内,其代谢变化与高等植物的生长和发育关系密切,实验证明多胺参与了细胞分裂、胚胎发生、生根、开花、种子萌发、花粉管生长、果实形成及成熟等生理过程,但是多胺与落叶果树芽休眠的关系研究较少,本文主要是关于多胺与葡萄芽休眠关系的探索实验的初步设计。多胺(polyamine,PA)是生物体内代谢过程中产生的具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱。有二
2、胺、三胺、四胺及其它胺类。多胺的发现至今已有300多年的历史,1926年搞清了多胺的结构,但是长期以来多胺被认为是无用的代谢产物或废物。自1965年Dykotra和Herbst首次发现再生肝中多胺参与细胞的分裂和生长过程后,多胺的研究才逐步深入。多胺广泛存在于高等植物、真菌及原核生物体中。在高等植物中多胺分布于根、茎、叶花、果实、种子、块茎、胚等部位,在植物个体生长发育中起多方面的作用。1、多胺的生理功能及其在果树生长发育中的作用与其他高等植物一样,果树中普遍存在多胺。有研究表明,苹果幼苗中存在腐胺(putrescine,Put
3、)、亚精胺(spermidine,Spd)和精胺(spermine,Spm);有人从葡萄、伏令夏橙中也测出腐胺、亚精胺和精胺。1.1促进生长和细胞分化多胺对植物生长有明显的促进作用。在许多系统中,当生长速度被促进时,多胺的浓度及其生物合成速度也增高了,这些增高总是先于或与DNA和蛋白质的增加同时发生。由图可见,苹果吸收根内精胺(Spm)含量在4月初至10月初有5次高峰。5-7月间高峰迭起,此期正值果树坐果、根系生长、花芽分化、果实生长。由图我们同样可以看出华盛顿脐橙果实内源多胺的含量变化和果实膨大基本保持一致。华盛顿脐橙叶片内多
4、胺的含量在12月到来年6月保持较高的水平,这期间也正是生长代谢较旺盛时期。1.2.促进花粉管萌发和伸长Bagni在苹果花粉萌发研究中观察到,在花粉萌发的头15min(此时花粉管尚未伸出)腐胺、精胺、亚精胺合成速度达到高峰。1.3.对坐果的影响Costa实验,叶面单独或混合施用腐胺、亚精胺和精胺,可以提高苹果坐果率。Roversi报道甜樱桃于花开35%时腐胺可提高坐果率,一般是对照的4.13倍。但是高浓度精胺不利于坐果。有实验表明,精胺浓度大于1mg/ml时,核桃花粉发芽受抑制。1.4.促进果树花芽形成和花的发育Costa在苹果上
5、施用高浓度的腐胺,增加了每新梢的花芽数。Edwards用腐胺、精胺、亚精胺通过叶柄施于红玉幼树,促进花芽形成的效果与氨态氮处理效果相近。1.5.多胺与果树的胁迫反应多胺对各种胁迫条件反应十分敏感。当苹果、杏和葡萄叶片内K+浓度下降时,引起腐胺增加10-20倍。在水分胁迫条件下,植物组织中腐胺水平的提高可以起缓冲剂的作用颉颃细胞中PH值的变化,因此腐胺可以在一定程度上保护质膜和原生质体不受自发的或外界的伤害。另有实验表明,外源喷施多胺能有效提高柑橘抗寒性。1.6.多胺对果树的抗衰老作用外源多胺具有延缓黑暗中离体叶片衰老的作用,以被
6、很多实验证实(蒋琳等1993;Altman,1982;KwonandKim,1995)。同时由于多胺与乙烯拥有共同的合成前体SAM,多胺还具有延缓果实衰老,延长果实贮藏时间等功能。1.7.多胺与休眠的关系关于多胺与休眠的关系国内外研究报道的较少,韦军(1995)研究苹果花芽、叶芽休眠期多胺含量表明(如下图),前休眠期花芽、叶芽内均含有腐胺、戊二胺、己二胺、亚精胺、精胺,五种多胺,但是进入深休眠期花芽、叶芽内都只含有腐胺、亚精胺、精胺,三种多胺。进入休眠期戊二胺、己二胺的突然消失是否预示着这两种多胺与休眠存在着密切联系有待于进一步
7、实验证实。2.落叶果树芽冬季休眠的研究在自然条件下,温带落叶果树为了适应冬季的低温,芽在外表上停止生长的现象,称为芽的休眠。经典植物学认为:木本植物的芽由生长状态进入休眠状态,随后又逐渐脱离休眠的过程,通常可分为三个阶段,即前休眠(predormancy)、真休眠(endodormancy)和被迫休眠(ecodormancy),上述休眠的三个阶段实际上反映了芽的不同休眠状态或休眠深度,前人一般采用摘叶法来推测芽的休眠阶段,但该种方法只能了解植物芽休眠状态变化的结果,无法知道植物芽休眠状态发生变化的内部原因。因此,为了明确植物芽的
8、休眠诱导和脱离休眠的生理机制,首先需要了解能够对植物芽休眠的诱导和脱休眠过程有直接影响的生理代谢产物,从而建立能够评价植物芽休眠深度的生理生化指标。因此,植物芽在休眠过程中,细胞内代谢产物的变化与芽休眠深度的关系研究一直是植物休眠生理研究上不断探讨的一个课题,近
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