中国玉米地方品种的多样性研究与种族划分

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1、第一章文献综述第一章文献综述1．1玉米的起源、进化及地方品种的形成1．1．1玉米的起源玉米(Z幻md咿L．)属于禾本科(0蕾咖in“e)玉蜀黍族(M_yd∞o)玉蜀黍属(z妇L．)．原，-予矗西珊．火的7∞o单们由瑚地的印筇宜人从火自革驯化弼泉．一直以玳．玉米以菇种植面积、总产以及广泛的用途而居世界粮食作物的前列。玉米的这种显著的经济效应及其典型的植株结构与特性，使其成为了遗传学、分子生物学以及系统学方面的模式研究对象，然而其起源仍无定论。玉米的起源是玉米相关研究领域的一个持续时间最长、也是受关注最

2、久的研究课题，不同领域的研究者都对这个课题表现出了浓厚的兴趣，包括遗传学家、考古学家、植物学家以及社会学领域的学者等。根据各自的研究结果，研究者们对玉米起源提出了不同的见解，形成了一系列的相关假说，包括：有稃玉米起源说、大刍草起源说、共同祖先起源说、“三成分一起源说以及野生玉米与多年生大刍草杂交种起源说等5个主要理论假说。1)有稃玉米起源说该理论假说是由法国博物学家Saint．Hilaire于1829年提出，是最早关于玉米起源的理论假说。该假说认为栽培玉米起源于有稃玉米(一种具有独特表型形态的玉米类

3、型)。这一理论假说提出之后，立即引起了当时科学家的广泛关注，除了赞同的观点外，也引起了一系列的质疑：这种类型的玉米表型可以自发地从栽培玉米中产生；经常表现出畸形和不育；与栽培玉米之间主要只有一个基因的差异，等等(M觚gelsdO吒1974)。从现在的研究结果来看，尽管有稃玉米起源说表现出了较多的不足和缺陷，但在玉米起源的相关研究上，正如M锄萨lsdorf所指出的那样，这一理论假说本身仍然具有一定的积极意义：至少在科学研究与实验条件相对落后的早期阶段，该假说为玉米的起源研究提供了一种可供检测的理论模型

4、，这一点对于后续相应假说的提出具有十分重要的参考价值和借鉴意义。2)大刍草起源说该理论假说认为：栽培玉米是从其野生近缘种一年生大刍草(z肌q声ssp．朋hf‘’口玎口)逐渐进化而来，这种大刍草是发现于墨西哥和中美洲的一种野生草本植物。这一理论假说的雏形始于Asche塔伽在19世纪70年代中期到80年代初期的一系列试验结果，他认为玉米果穗是大刍草带有中央穗状花序的侧枝融合的结果(徐尚忠，2002；Dhilloneta1．，2002)。该理论假说建立的一个基点是栽培玉米与一年生大刍草之间极近的遗传关系，

5、因此这一点也使其成为了接受度最高的玉米起源说，并且得到了不同研究者的认同与支持。尽管大刍草起源说受肯定的程度在各起源假说中最高，但直到1932年Beadle揭示大刍草与玉米的细胞遗传具有同源性后这一假说才真正成型。Beadle(1932)指出：玉米与大刍草具西南大学博士学位论文有相同的染色体数目(2n-20)，它们杂交后，Fl完全可育，并且FI的染色体在细胞减数分裂的租线期能够紧密配对：此外，除了在染色体纽位置的一些差异外，它们的染色体形态也十分相似。大刍草起源说的具体内容大致包括以下5个方面：首先

6、大刍草的种子(果实)可以食用，因此，远古的人们可以通过栽培该物种而获取一定的食物，在一定程度上解决了果腹问题，同时，也正是由于它的这种可食用性，成为后续驯化与改良的首选物种；其次，在大刍草作为一种食物源物种而被长期的、有意识的栽种过程中，该物种自身也发生了一系列突变，并且那些改变了其食用与栽培特性的突交被当时栽种的人们意识到并通过选择，使得这些突变得以保留下来：第三，5个关键表型的突变，成功驱使了大刍草向栽培玉米的驯化；第四，不同的突变控制着不同表型的表现：第五，在长期的栽培过程中，人们不仅通过选择

7、保留了那些控制主要表型差异的突交，同时也保留了其中一些控制效应较小的突变(Doeblcy，2004)。3)共同祖先起源说共同祖先起源说是由Moll：t：90me秽于1906年首次提出的，他认为玉米和大刍草起源于一个共同的祖先。后来w色atlle刑越在1918年进一步对这一观点进行了完善，将摩擦禾也纳入了这一范畴，即玉米与大刍草和摩擦禾具有共同的祖先，从而形成了共同祖先起源说．在其后的研究中，wbame州懿还对玉米、大刍草和摩擦禾进行了深入的表型分析，结果显示在这3个物种中，存在着大量在进化过程中退化

8、或消失的器官，因此又进一步提出假设：如果这些退化的器官在正常的生长条件下都得到完全的发育，那么，玉米、大刍草以及摩擦禾将具有相同的植株形态。有研究者指出，尽管该假说提出了玉米、大刍草与摩擦禾源于一个共同的祖先，但并没有明确指出该“祖先”所具有的植株表型，或者这种“祖先’’植物可能已经灭绝。因此，该理论假说在很大程度上不能被实验所验证(M弛gelsdo吒1974)。4)“三成分”起源说该理论假说是由M姐gelsdorf和Reeves在1939年共同提出的，涉及到3个方面