杀松材线虫剂筛选与抗生素对杀线剂增效作用

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1、1现有松材线虫的防治方法综述1．1松材线虫的致病机理研究进展目前对松材线虫病的致病机理还没有弄清楚，因而现有的一些防治松材线虫病的办法还不是十分的有效，中国和日本虽投入大量人力、物力对松材线虫病进行研究和防治，但是，松材线虫病的危害仍一直呈上升趋势(杨宝君等，1995)，下面对一些提出的致病机理进行介绍。松材线虫病的发生和发展涉及到寄主(松树)，媒介(昆虫)、病原(线虫)以及有关的微生物(真菌、细菌)等多种生物因素。这些因素相互之间构成了复杂的关系，给致病机理的研究工作增加了难度。为了揭示松材线虫病的致病机理，除了继续进行组织病理学、致病生化因子等

2、方面的研究外，还有必要进一步查明与松材线虫有关的微生物在病害发展过程中的真正作用这对于全面深入认识松材线虫病的致病机理和寻找新的防治途径有着十分重要的意义。大量研究表明，在受害松树表现症状以前，其内部已经发生了一系列组织学上的病变。接种试验和组织病理学研究发现，树脂道的泌脂细胞最先受到线虫侵袭而破坏，以胞质颗粒化、核畸形或消失以及细胞内含物变褐色为标志的轴向和射线薄壁细胞的死亡，是寄主对线虫侵染的第一个明显的组织病理学反应。该现象不仅发生在接种点附近，而且也发生在远离接种点的部分。当感病松树停止分泌树脂时，木质部轴向薄壁细胞和射线薄壁细胞的死亡已相

3、当普遍；树脂道、射线和形成层内出现空洞，并延伸至皮层和木质部，引起组织的严重破坏。此后，线虫群体虫口开始进入增长期。这些变化反映出细胞和组织病变发生在线虫虫口增长和扩展之前(M锄iya，1980，1985；Kusunoki，1987；刘军民等，1995)。野外观察结果证实，在线虫侵染的初期，进入树木的线虫大多分布在侵染点周围，线虫群体的增长则是在病树分泌树脂停止和出现外部症状后开始，即使在发病推迟的情况下也是如此(M锄iya，1987)。就松树的死亡过程而言，形成层活动彰r下降、某些物质的气化或松脂的渗漏造成的输水堵塞以及来自死亡射线的代谢物等都被

4、认为是十分重要的。在这些因素中，由管胞空穴化而导致的输水堵塞尤为重要(Kusunoki，1987)。关于管胞的空穴化和堵塞原因看法不一，Kuroda(1989)认为是由木薄壁组织细胞的变化引起的，木薄壁组织细胞内的萜烯类化合物的合成生理变化与管胞空穴的形成有关。在管胞空穴化之前，该类化合物的含量明显增加，并通过薄壁细胞的壁孔外渗，气化后充塞在管胞中。由于它们具有疏水性和较低的表面张力，从而导致了病树内管胞空穴的形成(Kuroda，1991)。Ikeda&Suzaki(19(11)指出，受害树木木质部中的射线薄壁细胞的死亡可以使空穴化的管胞不能重新进

5、水，因而阻碍了输水。saski等(1984)则提出树脂道渗漏出的松脂堵塞了管胞。Nobbuchi等(1984)在木质部薄壁细胞内观察到了空泡和管胞纹孔膜的堵塞。针对上述不同观点，Fukuda等(1992)对松树木质部空穴化和细胞学变化进行了深入的研j兑。他们发现在木质部出现的失调区域内．由具缘纹孔闭合造成的管胞空穴化比臼固体或液体物质堵塞纹孔造成的要广泛。据此认为感病树木水分输导功能失调三要是由气体物质使管胞空穴化引起的，并根据研究结果把松材线虫病害发展过程归纳为三个阶段。首先，少量的线虫侵入诱发木薄壁细胞的脂肪滴消失，这可能与松树组织内的萜烯类化

6、合物的合成量增加有关。然后，细胞发生变性和坏死，导致毗邻管胞的空穴化，或有时导致管胞腔和纹孔膜被释放的物质堵塞。这种细胞学上的变化和管胞空穴化是连续进行的。最后，内部症状扩展至整个树体，线虫群体增加，形成层死亡，水分输导完全停止。同时，针叶内水分亏缺，光合作用和呼吸作用停止，针叶黄化。随后，Fukuda等(1994)又发现，感病松树体内乙烯含量增加与形成层坏死有密切关系，并进一步影响到木质部堵塞和水势下降。据suggwa(1982)报道，感染松材线虫拜i的松树有恢复的现象。接种后16d，创伤树脂道就可出现，随之遭受破坏，围绕着形成层区形成较大的空洞

7、，导致形成层劈裂。当受害较轻时，即使产生树脂道创伤，空洞也不能形成，而且形成层可恢复活动。sasaki等(1984)查明，恢复正常的松苗茎内虽出现典型的松脂渗漏现象，但形成层仍能活动，产生正常的管胞。这表明病原物的某些致病因子参与了薄壁组织细胞的死亡过程，并且，当发生的破坏仅限于木质部的泌脂细胞或薄壁组织细胞时，病害就不致死。然而。当整个形成层遭受这些致病因子的作用时，受害松树将死亡。在病害发展过程中，薄壁组织细胞壁和膜系统最先遭受病原物的侵害。Odani等(1985)发现，用松材线虫高分子量粗提韧和市售纤维素酶OnozukaR．10、果胶酶和Ma

8、cerozymeR．10等细胞壁降解酶处理的1年生和3年生赤松苗，均表现出与线虫引起的相同症状，并且用柱层析方法，夫粗提物