水稻独脚金内酯有关基因之图位克隆与性能分析.doc

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1、水稻独脚金内酯有关基因之图位克隆与性能分析第一章绪论植物激素是植物生长和发育的重要的调控因子,经典的植物激素包括生长素(Auxin)、赤霉素(Gibberellin,GA)、细胞分裂素(Cytokinins,CK)、乙烯(Ethylene)、脱落酸(Abscisicacid,ABA),以及近些年鉴定的油菜素内酯(Brassinosteroids,BRs)、茉莉酸(Jasmonates,JA)和水杨酸(Salicylicacid,SA),此外还存在一些被广泛认为有植物激素作用或植物激素信号分子作用的物质,一氧化氮(Nitricoxide,NO),多肽(Peptide),葡萄糖(G

2、lucose)等物质(熊国胜等,2009;SantnerandEstelle,2009),这些激素共同调控着植物的生长以及参与植物发育的过程(McsteenandZhao,2008)。独脚金内酯(Strigolactones,SLs)是由法国和日本的两个研究小组于2008年发现的一种新型植物激素,它能抑制植物分枝的生长(Gomez-Roldanetal.,2008;Umeharaetal.,2008),并与生长素和细胞分裂素共同调控植物分枝的发育(Haywardetal.,2009;Stirnbergetal.,2010)。SLs是一类萜内酯(Terpenoidlactone)

3、,它从植物的根中释放,可诱导根寄生植物(Rootparasiticplants)种子如独脚金属(Strigaspp.)中独脚金(巫婆草)、列当属(Orobanchespp.)中列当的萌发,以及丛枝真菌(Arbuscularmycorrhiza,AM)菌丝(Hyphae)的分枝(TsuchiyaandMcCourt,2009;Xieetal.,2010;Yoneyamaetal.,2010),最近报道SLs还参与了植物根的发育(Koltai,2011)以及调控苔藓菌落的生长(Proustetal.,2011)。独脚金内酯的研究才刚刚开始,SLs在植物发育以及生物共生关系中还起着什

4、么作用,SLs的合成和信号途径都不是很清楚,目前对独脚金内酯的认识还知之甚少。1.1独脚金内酯的发现独脚金内酯是一类萜内酯,它作为根寄生植物独脚金属(Strigaspp.)、列当属(Orobanche和Phelipanchespp.)和黑蒴属(Alectraspp.)的萌发刺激物(Germinationstimulants)最初被分离于植物根部的渗出物(Xieetal.,2010;Yoneyamaetal.,2010)。Cook等第一次从陆地棉(Gossypiumhirsutum)根分泌物中分离出了这种对独角金种子有刺激萌发作用的物质,并命名为独脚金醇(Strigol)(Coo

5、ketal.,1966,1972),不久在玉米(Zeamays)(Siameetal.,1993),高粱(Sorghumbicolor)(Haucketal.,1992)和藜(Pennisetumglaucum)(Siameetal.,1993)中分离出strigol(图1.1)。高粱内酯(Sorgolactone)是另外一种在高粱中被鉴定的SLs家族成员(Haucketal.,1992)。黑蒴醇(Alectrol),列当醇(Orobanchol)以及第三种从未被鉴定的化合物在红三叶草中被分离得到(Trifoliumpretense)(Yokotaetal.,1998)它们都能

6、诱导独脚金种子的萌发。更有趣的是黑蒴醇这种萌发刺激物也在牛豆(Vignaunguiculata)产生,并且诱导S.Gesnerioides的萌发(Mulleretal.,1992)。最近从Phelipancheramosa的寄主烟草(Nicotianatabacum)的根分泌物中分离出来2'-epiorobanchol和solanacol(Xieetal.,2007),此外从几种禾本科植物、茄科植物和番茄(Solanumlycopersicum)中分离出两种具有生物活性的物质sorgomol(Xieetal.,2007;Awadetal.,2006)和独脚金醇的脱氢异构

7、体(Didehydro-orobancholisomer)(Satoetal.,2003),最近5-脱氧独脚金醇(5-deoxystrigol)被鉴定作为百脉根(LotusjaponicasL.)根培养物的代谢物能促进丛枝真菌菌丝的分枝(Akiyamaetal.,2005),这些与独脚金醇相关的萌发刺激物被统称为独角金内酯(Strigolactones,SLs)(Yoneyamaetal.,2008)(图1.1)。1.2独脚金内酯的生物合成独脚金醇(Strigol)是独脚金内酯(SLs)的主

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