水稻向地性突变体的生理.研究、遗传分析与相关基因的分子标记定位

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1、第一部分文献综述1．高等植物向地性研究植物生长受许多环境因子的影响，包括光、温度、水分、营养条件及其它生物，重力也是影响其生长的一种重要环境因子。植物一生要对重力产生响应，其根和芽分别平行于重力方向向下和向上生长，植物的这种生长特性称为向地性(gravitropism)，也叫向重力性。重力指导植物的芽向上生长(称为负向地性)以确保叶片能够进行有效的光合作用和气体交换：同时，还指导根向下生长(称为正向地性)，以保证植株能吸收到土壤中的水分和矿物质，供其生长发育所需。植物向地性对农业也产生着重大影响，它赋予植物竞争周边环境有限的可用资源的能力，使作物在经受了风吹雨打倒伏后能重

2、新“爬”起来。1．1植物向地性研究历史向地性研究可追溯到200年前。早在1806年，人们就知道植物器官利用重力作为一种生长向导(Knight，1806)，植物具有定向于重力方向生长的习性——向地性。到19世纪后期，Ciesielski(1872)和Darwin(1880)研究指出，根冠对植物根的向地性是很重要的。他们认为，根对重力的感受部位在根尖，重力感受产生一种生理信号，该信号一旦传输到根尖伸长区，将会刺激细胞向两侧不等地生长，并最终导致檀物根的向地性生长。到20世纪30年代，Cholodny和Went提出了以生长素侧向运输为基础的Cholodny—Went假说(192

3、6，1928)，该假说认为植物的向性是由于光及重力引起生长索在幼嫩植物组织内的侧向运输以致生长素重新分配而引起不对称生长(即植物的生长响应)。1早期的这些研究结果及重力感受相关模型的提出，标志着整个20世纪有关植物向地性研究的开始，并有助于更好的理解向地性的各种生理和分子机制。近年来的研究结果表明，植物向地性涉及三个连续的过程：重力感受、细胞间和细胞内的信号转导、相关细胞不对称地生长。尽管该研究领域已取得重大进展，但一些关键问题还未解决，如物理性刺激如何转化成生物化学信号，并在植物生长过程中产生响应(向性生长)?1．2植物向地性研究进展近年来，随着正向和反向遗传学、结构和

4、功能基因组学分子生物学及生理学等相关学科的发展，有关植物向地性的各项研究已取得了长足的进展。人们利用分子生物学手段，分离到了大量的向地性突变材料，使之对向地性的相关研究取得了重大进展，并对其生理及分子机制的认识上了一个新的台阶。1．2．1向地性突变材料突变体的研究分析是阐明复杂生物学过程的有效方法之一。目前，利用分子生物学技术如T—DNA插入突变技术，已获得了大量的植物向地性突变材料(特别是拟南芥)(见表1．1)。这些突变材料的获得，为研究植物向地性的生理及分子机制提供了独特的资源。利用这些突变材料，向地性相关研究已取得了重大进展。如研究西红柿突变品系lazy一1表明，红

5、光和CTK通过影响植物生长素侧向运输调节肉地性反应；而且，植物对重力的响应可能涉及生长素的极性运输和对生长素敏感性的改变。西红柿lazy一2突变品系的研究为光信号如何调节向地性反应提供了遗传依据(Behringer，Lomax,1999)。此外，拟南芥sgrl和sgr7突变株的研究表明内皮层是植物茎的重力感受位点(Morris和Thomas，1978；Lomax等】995)。表1．1向地性相关突变材料突变株特性来源研究者auxl根对IAA和2AD不敏感，NAA能恢复拟南芥Martindale和Maler，1980；其根的向地性感受能力Olsen，1984；Bennett,

6、1996；Marchant，1997axrt根对2,4一D不敏感，下胚轴、花序茎的拟南芥Estelle，1987；Lincoln，1990；伸长能力削弱。而根的伸长能力增强Ishikawa和Evans，1997．axr2对IAA不敏感，下胚轴伸长在黑暗条件拟南芥Evans，1994；Timpte，1992；下受阻，但向地性反应正常。花序茎的Wilson,1990．向地性反应异常axr3对ACC不敏感，花序茎、下胚轴、根拟南芥Leyser，1996；的向地性反应axr4根对IAA和2,4．D不敏感，根的侧向发育拟南芥Hobbie和Estelle，1995受抑agrl对Eth

7、不敏感，与IAA极性运输有关，拟南芥Bell，1990；Utsuno，1998；根不表现向地性Chen，1998；Luschnig，1998；agr2根部表现出部分向地性拟南芥Bell，1990；Utsuno，1998．agr3根表现弱向地性拟南芥Maher，1990；Sinclair，1996；Utsuno，1998．Rgr根切段的向地性反应能力减弱，对IAA拟南芥Simmons，1995；的敏感性减弱Muller，1998．sgr-7茎的向地性异常拟南芥Fukaki，1996；1998；Yamauehi，1997；Jasa