基因组结构与功能

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1、第二章基因组结构与功能　　基因组是指细胞内所有DNA分子的总称。基因组中不同的区域具有不同的功能，有些是编码蛋白质的结构基因，有些是复制及转录的调控信号，有些区域的功能尚不清楚。基因组结构是指不同功能区域在整个DNA分子中的分布情况。不同生物体中DNA的大小　千碱基对/染色体长度(mm）染色体数(单倍体）形状原核生物病毒SV405.21.71环状噬菌体φX1745.41.81线状单链噬菌体λ46151线状细菌大肠杆菌400013001环状真核生物酵母100033017　果蝇41000140004　人1250004100023　　　不同的生物体，其基因组

2、的大小和复杂程度各不相同。上表列出了从原核生物到真核生物较有代表性的生物体中DNA分子的大小。从表上可以看出，进化程度越高的生物体其基因组越复杂，本章主要介绍病毒、细菌及真核细胞染色体基因组结构和功能。另外，对染色体的遗传因子如质粒和线粒体DNA的结构和功能也分别作一介绍。一、病毒基因组的结构和功能　　病毒是最简单的原核生物，完整的病毒颗粒包括外壳蛋白和内部的基因组DNA或RNA（有些病毒的外壳蛋白外面有一层由宿主细胞构成的被膜（envelope），被膜内含有病毒基因编码的糖蛋白。病毒不能独立地复制，必需进入宿主细胞中借助细胞内的一些酶类和细胞器才能使

3、病毒得以复制。外壳蛋白（或被膜）的功能是识别和侵袭特定的宿主细胞并保护病毒基因组不受核酸酶的破坏。1．病毒基因组的结构特点19　　1.与细菌或真核细胞相比，病毒的基因组很小。如乙肝病毒DNA只有3kb大小，所含信息量也较小，只能编码4种蛋白质，而痘病毒的基因组有300kb之大，可以编码几百种蛋白质，不但为病毒复制所涉及的酶类编码，甚至为核苷酸代谢的酶类编码，因此，痘病毒对宿主的依赖性较乙肝病毒小得多。　　2.病毒基因组可以由DNA或RNA组成；病毒基因组的DNA和RNA可以是单链或双链的；可以是闭环分子，也可以是线性分子。如乳头瘤病毒是一种闭环的双链D

4、NA病毒，而腺病毒的基因组则是线性的双链DNA，脊髓灰质炎病毒是一种单链的RNA病毒，而呼肠孤病毒的基因组是双链的RNA分子。一般说来，大多数DNA病毒的基因组双链DNA分子，而大多数RNA病毒的基因组是单链RNA分子。　　3.多数RNA病毒的基因组是一条RNA，但也有多条的RNA。如流感病毒的基因组由八条RNA分子构成，每条RNA分子都含有编码蛋白质分子的信息；而呼肠孤病毒的基因组由双链的节段性的RNA分子构成，共有10个双链RNA片段，同样每段RNA分子都编码一种蛋白质。　　4.基因重叠现象普遍。即同一段DNA片段能够编码两种甚至三种蛋白质分子，这

5、种现象在其它的生物细胞中仅见于线粒体和质粒DNA，所以也可以认为是病毒基因组的结构特点。这种结构使较小的基因组能够携带较多的遗传信息。重叠基因是1977年Sanger在研究ΦX174时发现的。ΦX174是一种单链DNA病毒，宿主为大肠杆菌，因此，又是噬菌体。它感染大肠杆菌后共合成11个蛋白质分子，总分子量为25万左右，相当于6078个核苷酸所容纳的信息量。而该病毒DNA本身只有5375个核苷酸，最多能编码总分子量为20万的蛋白质分子，Sanger在弄清ΦX174的11个基因中有些是重叠的之前，这样一个矛盾长时间无法解决。重叠基因有以下几种情况：（1）一

6、个基因完全在另一个基因里面。如基因Ａ和Ｂ是两个不同基因，而Ｂ包含在基因Ａ内。同样，基因Ｅ在基因Ｄ内。（2）部分重叠。如基因Ｋ和基因Ａ及Ｃ的一部分基因重叠。19（3）两个基因只有一个碱基重叠。如基因Ｄ的终止密码子的最后一个碱基是Ｊ基因起始密码子的第一个碱基(如TAATG)。这些重叠基因尽管它们的DNA大部分相同，但是由于将mRNA翻译成蛋白质时的读框不一样，产生的蛋白质分子往往并不相同。有些重叠基因读框相同，只是起始部位不同，如SV40DNA基因组中，编码三个外壳蛋白VP1、VP2、VP3基因之间有122个碱基的重叠，但密码子的读框不一样。而小t抗原完全

7、在大T抗原基因里面，它们有共同的起始密码子。　　5.病毒基因组的大部分是用来编码蛋白质的，只有非常小的一份不被翻译，这与真核细胞DNA的冗余现象不同如在ΦX174中不翻译的部份只占217/5375，G4DNA中占282/5577，都不到5％。不翻译的DNA序列通常是基因表达的控制序列。如ΦX174的H基因和A基因之间的序列（3906－3973），共67个碱基，包括RNA聚合酶结合位，转录的终止信号及核糖体结合位点等基因表达的控制区。乳头瘤病毒是一类感染人和动物的病毒，基因组约8.0Kb，其中不翻译的部份约为1.0kb，该区同样也是其他基因表达的调控区.

8、　　6.病毒基因组DNA序列中功能上相关的蛋白质的基因或rRNA的基因往往丛集在基因组的一个或