dna复制rna转录蛋白质翻译

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第十一章DNA复制、RNA转录、蛋白质翻译第一节DNA的复制与修复第二节RNA的生物合成和加工第三节蛋白质的生物合成 第一节DNA的复制与修复DNA是由四种脱氧核糖核酸所组成的长链大分子，是遗传信息的携带者。生物体的遗传信息就贮存在DNA的四种脱氧核糖核酸的排列顺序中。 DNA通过复制将遗传信息由亲代传递给子代；通过转录和翻译，将遗传信息传递给蛋白质分子，从而决定生物的表现型。DNA的复制、转录和翻译过程就构成了遗传学的中心法则。 一.DNA的复制（一）、半保留复制DNA在复制时，以亲代DNA的每一股作模板，合成完全相同的两个双链子代DNA，每个子代DNA中都含有一股亲代DNA链，这种现象称为DNA的半保留复制。 （二）、DNA复制的起始点和方式复制子是DNA能独立进行复制的单位。需在特定的位点起始，可能还有终点。在原核生物中，复制起始点通常为一个，复制方向大多是双向的，也有单向的，而在真核生物中则为多个复制起始点。 （三）、DNA聚合反应有关的酶1.DNA聚合反应DNA聚合反应的特点：（1）以4种dNTP为底物；（2）DNA模板；Mg2+（3）带3’-OH末端的引物；（4）延长方向5’3’；（5）产物DNA的性质与模板相同。DNA聚合酶Mg2+ 2.DNA聚合酶在原核生物（大肠杆菌）中，目前发现的DNA聚合酶有五种，研究较多的有三种，分别命名为DNA聚合酶Ⅰ（polⅠ），DNA聚合酶Ⅱ（polⅡ），DNA聚合酶Ⅲ（polⅢ），这三种酶都属于具有多种酶活性的多功能酶。参与DNA复制的主要是polⅢ和polⅠ。 polⅠ为单一肽链的大分子蛋白质,可被特异的蛋白酶水解为两个片段，其中的大片段称为Klenow片段，具有5‘→3’聚合酶活性和3‘→5’外切酶的活性。另一小片段有5‘→3’外切酶的活性。 polⅢ由十种亚基组成，其中α亚基具有5‘→3’聚合DNA的酶活性，因而具有复制DNA的功能；而ε亚基具有3‘→5’外切酶的活性，因而与DNA复制的校正功能有关。DNA-polⅠ和DNA-polⅡ为修复酶，DNA-polⅢ真正起复制作用的酶，为复制酶。 原核生物中的三种DNA聚合酶 核酸外切酶活性3′→5′外切酶活性5′→3′外切酶活性 3、DNA连接酶催化一条DNA链的3′末端与相邻的另一条DNA链的5′末端之间的磷酸二酯键的合成。与同一互补链结合并相邻。（双链DNA切口）条件：①需一段DNA片段具有3‘-OH，而另一段DNA片段具有5’-Pi基；②未封闭的缺口位于双链DNA中，即其中有一条链是完整的；③需要消耗能量。 （四）DNA的半不连续复制半不连续复制：双链DNA分子的两条链是反向平行的。而DNA聚合酶的方向都是5’3’。当DNA复制时，一条链是连续合成的，称前导链，而另一条在5’3’方向合成小片段DNA（冈崎片段），然后通过酶将这些片段连接起来，这不连续合成的DNA链为滞后链。冈崎用电子显微镜看到了DNA复制过程中出现一些不连续片段，这些不连续片段只存在与DNA复制叉上其中的一股。后来就把这些不连续的片段称为冈崎片段。 前导滞后 1、复制的起始由蛋白因子识别复制起始点解旋解链，形成复制叉：由拓扑异构酶和解链酶作用，使DNA的超螺旋及双螺旋结构解开，碱基间氢键断裂，形成两条单链DNA。单链DNA结合蛋白（SSB）结合在两条单链DNA上，形成复制叉。DNA复制时，局部双螺旋解开形成两条单链，这种叉状结构称为复制叉。引发体组装：蛋白因子以及引物酶一起组装形成引发体。引发：在引物酶的催化下，以DNA为模板，合成一段短的RNA片段，从而获得3'端自由羟基（3'-OH）。（五）DNA复制的过程（原核生物）起始、延长、终止 拓扑异构酶（又称DNA旋转酶）拓扑异构酶Ⅰ可使DNA双链中的一条链切断，松开双螺旋后再将DNA链连接起来，从而避免出现链的缠绕。拓扑异构酶Ⅱ可切断DNA双链，使DNA的超螺旋松解后，再将其连接起来。解螺旋酶又称解链酶或rep蛋白，是用于解开DNA双链的酶蛋白，每解开一对碱基，需消耗两分子ATP。 单链DNA结合蛋白（SSB）这是一些能够与单链DNA结合的蛋白质因子。其作用为：①使解开双螺旋后的DNA单链能够稳定存在，即稳定单链DNA，便于以其为模板复制子代DNA；②保护单链DNA，避免核酸酶的降解。引物酶(合成RNA)引物酶本质上是一种依赖DNA的RNA聚合酶，该酶以DNA为模板，聚合一段RNA短链引物，以提供自由的3'-OH，使子代DNA链能够开始聚合。 2.复制的延长由DNA聚合酶催化，以3‘→5’方向的亲代DNA链为模板，从5‘→3’方向聚合子代DNA链。在原核生物中，参与DNA复制延长的是DNA聚合酶Ⅲ。引发体向前移动，解开新的局部双螺旋，形成新的复制叉，滞后链重新合成RNA引物，继续进行链的延长。 解 3.复制的终止去除引物，填补缺口；连接冈崎片段；在原核生物中，由DNA聚合酶Ⅰ来水解去除RNA引物，并由该酶催化延长引物缺口处的DNA，直到剩下最后一个磷酸酯键的缺口。在DNA连接酶的催化下，形成最后一个磷酸酯键，将冈崎片段连接起来，形成完整的DNA长链。 前导滞后 拓扑异构酶解链酶单链结合蛋白DNA聚合酶引物酶DNA连接酶引物前导链滞后链冈崎片段5′5′3′3′ DNA复制过程模式图DNA旋转酶ATPADP+PiDNA结合蛋白引物RNA引物酶DNA聚合酶DNA聚合酶DNA连接酶RNA引物解旋酶DNA聚合酶复制叉移动方向5，3，3，5，3，5， 真核生物端粒的形成：端粒是指真核生物染色体线性DNA分子末端的结构部分，通常膨大成粒状。线性DNA在复制完成后，其末端由于引物RNA的水解而可能出现缩短。故需要在端粒酶的催化下，进行延长反应。端粒酶是一种RNA-蛋白质复合体，它可以其RNA为模板，通过逆转录过程对末端DNA链进行延长。（既有模板，又有逆转录酶）以自身的RNA为模板延长DNA单链，然后反折为双链。端粒酶与生物体的衰老、肿瘤的发生有关。 端粒酶的作用机制 DNA复制的保真性：为了保证遗传的稳定，DNA的复制必须具有高保真性。DNA复制时的保真性主要与下列因素有关：1．遵守严格的碱基配对规律；2．DNA聚合酶在复制时对碱基的正确选择；3．对复制过程中出现的错误及时进行校正。 二、DNA的损伤与修复（一）、DNA的损伤（突变）由自发的或环境的因素引起DNA一级结构的任何异常的改变称为DNA的损伤，也称为突变。常见的DNA的损伤包括碱基脱落、碱基修饰、交联，链的断裂，重组等。 引起突变的因素：1．自发因素：2．物理因素：由紫外线、电离辐射、X射线等引起的DNA损伤。3．化学因素：如亚硝酸与亚硝酸盐。 DNA突变的效应：1．同义突变：基因突变导致mRNA密码子第三位碱基的改变但不引起密码子意义的改变，其翻译产物中的氨基酸残基顺序不变，但有时可引起翻译效率降低。2．误义突变：基因突变导致mRNA密码子碱基被置换，其意义发生改变，翻译产物中的氨基酸残基顺序发生改变。3．无义突变：基因突变导致mRNA密码子碱基被置换而改变成终止密码子，引起多肽链合成的终止。4．移码突变：基因突变导致mRNA密码子碱基被置换，引起突变点之后的氨基酸残基顺序全部发生改变。 （二）、DNA损伤的修复DNA损伤的修复方式可分为直接修复和取代修复两大类。错配修复 （一）直接修复：1．光复活：：这是一种广泛存在的修复作用。光复活能够修复任何嘧啶二聚体的损伤。其修复过程为：光复活酶识别嘧啶二聚体并与之结合形成复合物→在300～600nm可见光照射下，酶获得能量，将嘧啶二聚体的丁酰环打开，使之完全修复→光复活酶从DNA上解离。 2．转甲基作用：在转甲基酶的催化下，将DNA上的被修饰的甲基去除。此时，转甲基酶自身被甲基化而失活。3．直接连接：DNA断裂形成的缺口，可以在DNA连接酶的催化下，直接进行连接而封闭缺口。 （二）取代修复：1．切除修复：这也是一种广泛存在的修复机制，可适用于多种DNA损伤的修复。该修复机制可以分别由两种不同的酶来发动，一种是核酸内切酶，另一种是DNA糖苷酶。内 2．重组修复：这是DNA的复制过程中所采用的一种有差错的修复方式。 3.错配修复DNA在复制过程中发生错配，如果新合成的链被矫正，基因编码信息可得到恢复；但如果模板链被矫正，基因突变就被固定。 第二节RNA的生物合成和加工一、DNA指导下的RNA合成转录：DNA指导下的RNA合成在RNA聚合酶的催化下，以一段DNA链为模板合成RNA，从而将DNA所携带的遗传信息传递给RNA的过程称为转录。 RNA转录合成时，只能以DNA分子中的某一段作为模板，故存在特定的起始位点和特定的终止位点.特定起始点和特定终止点之间的DNA链构成一个转录单位。启动子终止子 DNA指导的RNA聚合酶单链DNA为模板，Mg2+四种核糖核苷三磷酸（NTP）为底物不需要引物从5'→3'聚合RNA无校正功能 转录的不对称性转录的不对称性就是指以双链DNA中的一条链作为模板进行转录，从而将遗传信息由DNA传递给RNA。 对于不同的基因来说，其转录信息可以存在于两条不同的DNA链上。能够转录RNA的那条DNA链称为负链(模板链），而与之互补的另一条DNA链称为正链（编码链）。模板链编码链5’5’3’3’5’5’ RNA转录合成时，只能向一个方向进行聚合，所依赖的模板DNA链的方向为3‘→5’，而RNA链的合成方向为5‘→3’。合成的RNA中，如只含一个基因的遗传信息，称为单顺反子；如含有几个基因的遗传信息，则称为多顺反子。 原核生物中的RNA聚合酶全酶由五个亚基构成，即α2ββ'σ。σ亚基与转录起始点的识别有关，而在转录合成开始后被释放，余下的部分（α2ββ'）被称为核心酶，与RNA链的聚合有关。 真核生物中的RNA聚合酶可按其对α-鹅膏蕈碱敏感性而分为三种，它们均由10～12个大小不同的亚基所组成，结构非常复杂，其功能也不同。 RNA转录合成的基本过程1、识别原核生物RNA聚合酶中的σ因子识别转录起始点，并促使核心酶结合形成全酶复合物。位于基因上游，与RNA聚合酶识别、结合并起始转录有关的一些DNA顺序称为启动子原核生物的两个启动子：-10序列和-35序列。RNA聚合酶与启动子结合后，可开始转录。 原核生物启动子TGTTGACATATAAT-10区-35区启动子转录起始部位+1基因转录区5’RNA产物5'5'3'3'编码链模板链 真核生物的转录起始区上游也存在一段富含TA的顺序，被称为Hogness盒或TATA盒。除此之外，在真核生物中还可见到其他带共性的序列，如CAAT盒及GC盒等。真核生物的转录起始较为复杂。 真核生物的转录起始较为复杂。目前已知RNA聚合酶Ⅱ至少有六种不同的蛋白因子参与转录复合体的形成。这些蛋白因子被称为转录因子（trans-criptionalfactor,TF)。包括TFⅡA，TFⅡB，TFⅡD，TFⅡE，TFⅡF，TFⅡ-I。 转录因子功能TFⅡA稳定TFⅡD结合TFⅡB促进polⅡ结合TFⅡD辨认TATA盒TFⅡEATPaseTFⅡF解旋酶真核生物RNA聚合酶Ⅱ转录因子及其功能 2、起始RNA聚合酶全酶促使局部双链解开，并催化ATP或GTP与另外一个三磷酸核苷聚合，形成第一个3',5'-磷酸二酯键。 3、延长σ因子从全酶上脱离，余下的核心酶继续沿DNA链移动，按照碱基互补原则，不断聚合RNA。 4、终止终止子：提供转录终止信号的DNA序列。RNA转录合成的终止机制有两种：1．自动终止：模板DNA链在接近转录终止点处存在相连的富含GC和AT的区域，使RNA转录产物形成寡聚U及发夹形的二级结构，引起RNA聚合酶变构及移动停止，导致RNA转录的终止。2．依赖辅助因子的终止：由终止因子(ρ因子)识别特异的终止信号，并促使RNA的释放。 二、RNA的转录后加工原核生物的mRNA不需要翻译前修饰，但tRNA和rRNA需转录后加工。加工方式有切断、化学修饰等。rRNA前体分子被切割成成熟的23S、16S和5SrRNA以及一个tRNA，tRNA也是切割前体分子生成。rRNA和tRNA还要进行化学修饰，如甲基化。16SrRNA23SrRNA5SrRNAtRNARNA前体分子 真核生物中RNA的加工mRNA的转录后加工1．加帽即在mRNA的5'-端加上m7GTP的结构。此过程发生在合成一结束，在细胞核内。加工过程首先是在磷酸酶的作用下，将5‘-端的磷酸基水解，然后再加上鸟苷三磷酸，形成GpppN的结构，再对G进行甲基化。该帽可使RNA免受核酸酶降解，还在蛋白质合成的起始步骤中起作用。 2．加尾这一过程也是细胞核内完成，首先由核酸外切酶切去3‘-端一些过剩的核苷酸，然后再加入polyA。polyA结构与mRNA的半寿期有关。多聚腺苷酸尾保护最终的mRNA3’-端免受核酸酶降解而稳定mRNA，还可增加mRNA翻译的效率。 基因是DNA片段，DNA分子中最小的功能单位。真核生物中大部分蛋白质编码的基因是不连续的，为断裂基因，由于基因中内含子的存在。mRNA1872bpABCDEG7700bpF内含子：基因中不为多肽编码，不在mRNA中出现。外显子：为多肽编码的基因片段。3．剪接 切除内含子序列，将相邻外显子的末端连接起来形成功能性mRNA，这一过程为RNA剪接。真核生物RNA的剪接一般需核内小RNA（snRNA）参与构成的核蛋白体参加。一些snRNA对RNA剪接具催化作用，是催化RNA。具有催化活性的RNA分子称为核酶。断裂基因有以下优点：1.几个外显子编码蛋白质的不同功能或结构区域，可加速新蛋白质的演化（外显子改组）；2.可变剪接途径，使细胞从单一基因的原始转录物合成几种功能特异的蛋白质。 外显子 4．内部甲基化：由甲基化酶催化，对某些碱基进行甲基化处理。 真核生物mRNA的转录后加工修饰 tRNA的转录后加工主要有以下几种加工方式：切断。剪接。化学修饰。 rRNA的转录后加工 三、RNA指导下的RNA和DNA合成（一）RNA的复制RNA复制酶：RNA模板、Mg2+、四种核糖核苷三磷酸（NTP）（二）RNA的逆转录以RNA为模板合成DNA。逆转录酶：RNA为模板、Mg2+、四种脱氧核糖核苷三磷酸（dNTP）、需要引物、DNA合成方向5‘→3’ 第三节蛋白质的生物合成蛋白质的生物合成过程，就是将DNA传递给mRNA的遗传信息，再具体的解译为蛋白质中氨基酸排列顺序的过程，这一过程被称为翻译。 中心法则遗传信息传递的规律(复制、转录、翻译).转录翻译DNARNA蛋白质mRNAtRNA反转录rRNA转录、翻译RNA（病毒）蛋白质（病毒）复制复制 原料：20种氨基酸条件：mRNA、tRNA、rRNAATP、GTP等供能物质无机离子、有关的酶、蛋白因子等。翻译:以RNA中mRNA为模板,按照其核苷酸顺序所组成的密码指导蛋白质的合成的过程. 一、遗传密码遗传密码：指mRNA中的核苷酸排列序列与蛋白质中的氨基酸排列序列的关系。mRNA中每三个相邻的核苷酸组成三联体，代表一个氨基酸的信息，此三联体就称为密码子或三联密码。共有64种不同的密码。一个三联体密码（密码子）决定着一个氨基酸。 四种核苷酸编成三联体可形成43个即64个密码子.其中:1.一个起始密码:AUG并兼作蛋氨酸的密码.2.三个终止密码:UAAUGAUAG3.多数氨基酸拥有2-4个密码. 遗传密码具有以下特点：①连续性；②简并性；③通用性；（但在线粒体或叶绿体中特殊）④方向性，即解读方向为5′→3′；⑤摆动性；⑥起始密码：AUG；终止密码：UAA、UAG、UGA。 遗传密码的连续性正确的阅读是从起始密码子开始，按一定的阅读框架连续读下去，直至遇到终止密码子为止。5’到3’方向阅读，不重复，无标点符号。移码突变 遗传密码的简并性即同一个氨基酸有两个或更多密码子的现象。只有色氨酸与甲硫氨酸仅有一个密码子。对应于同一种氨基酸的不同密码子为同义密码子。 遗传密码的摆动性密码的简并性往往表现在密码子的第三位碱基上。tRNA上的反密码子与mRNA密码子配对时，密码子第一位和第二位碱基配对是严格的，第三位碱基可以有一定的变动，这种现象称为密码的摆动性。遗传密码的通用性各种低等和高等生物基本上共用同一套遗传密码。但存在一些差异。 二、蛋白质合成（翻译）原核生物中翻译概述核糖体结合到mRNA分子上，从5’端向3’端阅读核苷酸序列，从N末端向C末端方向由氨基酸合成相应的蛋白质。所有氨基酸都共价结合到tRNA上形成氨酰tRNA，每个氨酰tRNA都有反密码子，与互补的mRNA上的密码子氢键结合，根据mRNA碱基序列使不同的氨基酸之间形成肽键。 蛋白质合成存在三个阶段：起始、延伸、终止。起始：形成mRNA核糖体复合物，起始密码子结合起始氨酰tRNA（第一个氨酰tRNA）延伸：依次阅读密码子，多肽链在C端增加氨基酸而延长。终止：遇到终止密码子，因终止密码子无对应的氨酰tRNA。 tRNA是氨基酸的转运工具,能携带活化的氨基酸到核糖体.tRNA是三叶草形结构。氨基酸共价结合到tRNA3’端CCA序列的A残基上。氨酰tRNA的合成tRNA反密码环中部的三个核苷酸构成三联体，可以识别mRNA上相应的密码，此三联体就称为反密码(anticoden)。 反密码对密码的识别，通常也是根据碱基互补原则，即A—U，G—C配对。但反密码的第一个核苷酸与第三核苷酸之间的配对，并不严格遵循碱基互补原则。如反密码第一个核苷酸为Ⅰ，则可与A、U或C配对，如为U，则可与A或G配对，这种配对称为不稳定配对。 tRNA有特异性,每个tRNA只运载一个氨基酸，因密码的简并性，存在几种带相应反密码子的tRNA运载同一种氨基酸。每种tRNA均有反密码,能与mRNA上相应的密码互补结合(碱基互补配对). 酪5’5’3’AUGGUUUACACA酪氨酰-tRNA反密码mRNA密码与反密码的碱基配对 合成氨酰tRNA的作用：1.接头作用，以保证正确的氨基酸序列。2.氨基酸的活化作用，氨基酸与tRNA之间的共价键是高能键，使氨基酸与延伸的多肽链末端形成肽键，不与tRNA相连的氨基酸不能加到延伸的多肽链上。 氨基酸的活化1、反应式：AA+tRNA+ATP氨基酰-tRNA合成酶氨基酰-tRNA+AMP+PPi2、AA结合位置：AA的α-羧基与tRNA3’末端腺苷酸中核糖2’或3’羟基以酯键相结合。 起始密码子AUG编码甲硫氨酸（蛋氨酸）细胞中有两种携带甲硫氨酸的tRNA，能够识别mRNA中5′端起始密码AUG的tRNA是一种特殊的tRNA，称为起始tRNA（tRNAiMet），另一种携带甲硫氨酸为tRNAMet。在原核生物中，有一甲酰化酶，使Met-tRNAiMet中的氨基甲酰化成fMet-tRNAifMet，新蛋白质N端的第一个氨基酸是N-甲酰甲硫氨酸；另一种携带甲硫氨酸的tRNAMet，识别非起始部位的甲硫氨酸密码AUG。两种甲硫氨酰-tRNA由同一甲硫氨酰-tRNA合成酶催化，被蛋白质合成因子（起始和延伸因子）所区别。 在原核生物中核糖体大小为70S，可分为30S小亚基和50S大亚基，rRNA有三种：5S，16S，23S。其中，16S的rRNA参与构成核蛋白体的小亚基，而5S和23S的rRNA参与构成核蛋白体大亚基。在真核生物中核糖体大小为80S，也分为40S小亚基和60S大亚基，rRNA有四种：5S，5.8S，18S，28S。其中，18S的rRNA参与构成核蛋白体小亚基，其余的rRNA参与构成核蛋白体大亚基。核糖体的结构和功能：rRNA与蛋白质组成核蛋白体(核糖体),是蛋白质合成的场所.由大小两个亚基组成: 核蛋白体的组装 大肠杆菌核蛋白体的空间结构为一椭圆球体，其30S亚基呈哑铃状，50S亚基带有三角，中间凹陷形成空穴，将30S小亚基抱住，两亚基的结合面为蛋白质生物合成的场所。 核蛋白体的大、小亚基分别有不同的功能：小亚基:可与mRNA、GTP和起始tRNA结合,沿5’3’方向移动.大亚基:有两个氨酰tRNA结合位点：受位(A位)（右）氨酰基位，结合氨基酰-tRNA。给位(P位)（左）肽酰基位，可与延伸中的肽酰基tRNA结合，成肽具有肽酰转移酶活性：将给位上的肽酰基转移给受位上的氨基酰tRNA，形成肽键。具有GTPase活性：水解GTP，获得能量 AUGACA5’蛋苏UGUGUU3’受位(A位)给位(P位)大亚基小亚基 蛋白质合成的起始蛋白质合成起始由起始因子催化，原核生物中，有三种起始因子（IF1IF2IF3），其作用主要是促进核糖体小亚基（30S）与fMet-tRNAifMet、模板mRNA及GTP结合形成30S起始复合物。 IF3从30S起动复合体上脱落，50S大亚基与复合体结合，形成70S起动前复合体。GTP被水解，IF1和IF2从复合物上脱落。此时，tRNAifMet的反密码UAC与mRNA上的起动密码AUG互补结合，tRNAifMet结合在核蛋白的给位（P位） AUGACA5’3’AUGACA5’3’UACUACAUGACA5’3’小亚基IF3mRNAIF1IF2fMet-tRNAifMetGTP大亚基GDP+PiIF1IF2受位给位fMetfMet肽链合成的起始阶段IF3IF3IF1IF2IF3GTP 肽链合成的起始阶段1.mRNA与小亚基结合2.AUG与蛋氨酰-tRNA结合3.大小亚基结合 蛋白质合成的延伸1.进位:氨基酰-tRNA进入受位;2.转肽:形成肽键,在肽酰转移酶（转肽酶）作用下,给位与受位结合;3.移位:核糖体向3’端移动一个密码子的位置,空出受位,不断地进位、转肽、移位,使肽链延长. AUGACA5’3’UAC蛋苏UGUAUGACA5’UAC蛋苏UGUGUUAUGACA5’UAC蛋苏UGUGUUAUGACA5’蛋苏UGUGUU3’3’3’GTPGDP+PiEF-TGDP+PiGTP起始复合体进位转肽移位Mg+K+肽链合成的延伸阶段 肽链合成的延伸阶段1.氨基酰-tRNA进位;2.在转肽酶作用下,形成肽键;3.核糖体向3’端移动一个密码子,继续进位、转肽、移位的循环 蛋白质合成的终止核糖体沿mRNA链滑动，不断使多肽链延长，直到终止信号进入受位。1．识别：释放因子（RF）识别终止密码，进入核糖体的受位。2．水解：RF使转肽酶变为水解酶，多肽链与tRNA之间的酯键被水解，多肽链释放。3．解离：通过水解GTP，使核糖体与mRNA分离，tRNA、RF脱落，核糖体解离为大、小亚基。 AUGUAA5’UACAUGUAA5’UAC3’3’终终AUGUAA5’UAC3’终5’3’UAC终肽链 肽链合成的终止阶段1.出现终止密码并与终止因子结合;2.肽键水解,多肽释放;3.tRNA,mRNA,大小亚基解离. 真核生物中的翻译：基本过程与原核生物相同，只是涉及的成分更多，在个别步骤上存在一些差别。主要有1.核糖体大小、组成不同，但各亚基的功能相似。2.蛋白质合成的起始需要起始tRNA，这种氨酰tRNA称为Met-tRNAiMet，起始氨基酸不是甲酰甲硫氨酸，而是甲硫氨酸（不甲酰化）。3.原核生物mRNA是多顺反子，起始密码子AUG5’端有一短段富含嘌呤（称SD序列）结合在小亚基上，标明AUG为起始密码子，使得多顺反子mRNA上的每个蛋白质都在正确的起始为开始翻译。真核生物中，mRNA是单顺反子，没有SD序列，小亚基结合到mRNA的帽子上。4.真核生物比原核生物有更多的起始因子，并且有帽子结合蛋白。 在蛋白质生物合成过程中，常常由若干核蛋白体结合在同一mRNA分子上，同时进行翻译，但每两个相邻核蛋白之间存在一定的间隔，形成念球状结构。由若干核蛋白体结合在一条mRNA上同时进行多肽链的翻译所形成的念球状结构称为多核蛋白体.。 多肽链合成后的加工修饰一级结构的加工修饰：1．N端甲酰蛋氨酸或蛋氨酸的切除：N端甲酰蛋氨酸，必须在多肽链折迭成一定的空间结构之前被切除。①去甲酰化：甲酰化酶甲酰蛋氨酸-肽甲酸+蛋氨酸-肽②去蛋氨酰基：蛋氨酸氨基肽酶蛋氨酰-肽蛋氨酸+肽 2．氨基酸的修饰：由专一性的酶催化进行修饰，包括糖基化、羟基化、磷酸化、甲酰化等。3．二硫键的形成：由专一性的氧化酶催化，将-SH氧化为-S-S-。4．肽段的切除：由专一性的蛋白酶催化，将部分肽段切除。 高级结构的形成：1．构象的形成：在分子伴侣、辅助酶的协助下，形成特定的空间构象。2．亚基的聚合。3．辅基的连接。 靶向输送：蛋白质合成后，定向地被输送到其执行功能的场所称为靶向输送。大多数情况下，被输送的蛋白质分子需穿过膜性结构，才能到达特定的地点。因此，在这些蛋白质分子的氨基端，一般都带有一段疏水的肽段，称为信号肽。 常见的信号肽由10~40个氨基酸残基组成，N端为带正电荷的氨基酸残基，中间为疏水的核心区，而C端由小分子氨基酸残基组成，可被信号肽酶识别并裂解。分泌型蛋白质的定向输送，就是靠信号肽与胞浆中的信号肽识别体（SRP）识别并特异结合，然后再通过SRP与膜上的受体停泊蛋白（DP）识别并结合后，将所携带的蛋白质送出细胞。 分泌型蛋白质的靶向输送