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1、第二节微生物代谢网络 的向心板块2021/8/301张星元：发酵原理代谢网络中，胞外碳架物质跨膜并注入中心板块所流经的途径统称向心途径，向心途径群组成代谢网络的向心板块。2021/8/302张星元：发酵原理3.2.1向心途径在代谢网络及其在细胞 机器工作模式中的位置 3.2.2微生物的分解代谢途径和代谢网 络的向心途径2021/8/303张星元：发酵原理3.2.1向心途径在代谢网络和细胞 机器工作模式中的位置2021/8/304张星元：发酵原理碳架物质从向心板块注入中心板块（前述中心代谢途径上的12个前体代谢物的大平台）时所流经的代谢途径统称向心途径。与整个代谢网络一样，向心途径的变化也取决于
2、遗传与环境条件，本课程讨论的内容建立在微生物细胞相对稳定的代谢基础上。 在工业发酵的细胞机器工作模式中，向心途径首当其冲，是工业发酵载流路径的一部分。2021/8/305张星元：发酵原理向心途径在细胞机器工作模式中的位置向心途径中心代谢途径离心途径2021/8/306张星元：发酵原理3.2.2微生物的合成代谢途径和 代谢网络中的向心途径2021/8/307张星元：发酵原理化能异养型微生物可以广泛地利用各种各样的有机物进行生长和繁殖。在发酵工业上发酵生产的原料大多是农副产品。微生物必须能合成并分泌能分解这些原料的酶，把原料转化成可以进入细胞的有机营养物质。2021/8/308张星元：发酵原理各种
3、有机营养物质（包括经水解酶降解形成的有机营养物质）大多以主动输送的方式进入原核生物的细胞，以促进扩散和主动输送的方式进入真核微生物的细胞，这几种输送方式均需借助于细胞的蛋白质（载体蛋白或酶）。2021/8/309张星元：发酵原理进入细胞的营养物质若是中心代谢途径的起始物或中间产物，即可纳入中心代谢途径进行代谢；进入细胞的营养物质若不是中心代谢途径的起始物或中间产物，则需经向心途径的胞内部分，转化成中心代谢途径的起始物或中间产物，才可纳入中心代谢途径进行代谢。2021/8/3010张星元：发酵原理化能异养型微生物细胞借助于微生物的向心途径将有机化合物降解或转化成中心途径上对应的的化合物，从而使这
4、两种途径衔接起来。微生物的向心途径一般依次包括三个部分： （1）胞外降解途径（胞外酶催化） （2）跨膜系统（有载体蛋白参与） （3）胞内向心途径2021/8/3011张星元：发酵原理原料化合物经向心途径注入中心途径，向心途径与中心途径的接合点（接口）原则上可以是中心途径上的任意化合物，实际上主要是12个代谢前体物。如果进入细胞的营养物质已经是中心代谢途径的起始物或中间产物，则胞内向心途径就缩成一个“点”，这个点也就是向心途径与中心途径的接口。 代谢网络的向心途径往往是分解代谢途径，但它们是以中心大平台，或者更精确地说是以中心途径上对应的化合物为终点的。2021/8/3012张星元：发酵原理Gl
5、cG-6-P(PTS)(HK)(G6PE)R-5-PF-6-PF-1,6-2P(PFK)(FDPE)DHAPGA-3-P3-P-GAPEPPYR(PK)(PEPS)(PyPiDK)KDPG(ED途径)半乳糖醛酸（果胶物质）二糖、糖原、多糖、（含细胞壁多糖）等其他己糖、糖醇戊糖R-1-PMNsRNA甘油油脂Gly、羟基乙酸、草酸GOA（甘油酸途径）酒石酸、乳酸、氨基酸(Ala,Gly,Cys,Ser,Thr)AcCoA(PD)(PFL)(PS)待续2021/8/3013张星元：发酵原理PYRAcCoAOAAMLASCAScCoAα-KGICACTAGOAPEP氨基酸（Asp,Asn）FMA氨基酸
6、（Tyr,Phe,Asp）芳香族化合物,氨基酸（Ile,Met,Thr,Val）酒石酸、乳酸、氨基酸(Ala,Gly,Cys,Ser,Thr)氨基酸（Glu,Gln,His,Pro,Arg）羟基乙酸,草酸,GlyAcAcCoAPHB,氨基酸(Leu,Lys,Phe,Tyr）乙酸,醋酸,脂肪酸,类脂,烃,油脂,氨基酸(Ile,Leu,Trp)接上页2021/8/3014张星元：发酵原理3.2.2.1胞外降解途径：胞外酶催化多 聚物的水解 3.2.2.2有载体蛋白参与的跨膜系统 3.2.2.3化能异养型微生物对各种有机 化合物的利用 3.2.2.4细胞内源化合物的氧化降解 3.2.2.5关于质粒编
7、码的降解代谢活性2021/8/3015张星元：发酵原理3.2.2.1胞外降解途径：胞外酶对多聚物 的水解微生物可以分泌胞外酶，大多数情况下是水解酶，把多聚物水解成可以进入细胞的分子。这些胞外酶游离于微生物细胞外，有些仍与细胞相联。细胞还会分泌一些附着物，使某些疏水化合物结合到细胞表面，以便于降解。多聚物水解不会产生可被生物利用的能量，但多聚物水解是向心途径的第一步。2021/8/3016张星元：发
