osmapk4基因水稻突变体的培育及功能分析

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1、东北农业人学理学硕l-q：位论文1．2文献综述1．2．1植物对盐胁迫的反应和耐盐性1．2．1．1盐土与植物盐性(1)盐度与盐土度量士壤和水质含盐量的指标较多，最常用的是25。C下的电导值(EC)，单位为dS·Ill一，或mS·Cm一。在以单价盐NaCI为主的土壤中，ldS·m．1大体相当于可溶性盐总量0．649·L～，或1lmmol·L～。盐土是指饱和浸提液的电导值超过4dS·m一的十壤，电导值超过15dS·mo的十壤为重盐土。(2)植物的耐盐性植物对土壤盐度的反应因物种而异，即使同一种内，也存在着明

2、显的差异。耐盐性是指植物在盐胁迫下维持生长、形成经济产量或完成生活史的能力。植物按照对盐渍的反应分为盐生植物(halophyte)和淡士植物(glycophyte)两类。美国盐渍化实验室通过控制条件下的小区产量实验来鉴定作物的耐盐性。他们所采用的鉴定指标，一是盐害阀值，即作物产量开始下降时的临界盐度；二是超过盐害阀值厉作物产量随着土壤盐度递增而下降的速率。据此，将作物的耐盐性分为敏感、中度敏感、中度耐盐和耐盐四类。1．2．1．2盐胁迫对植物的影响(1)盐胁迫对植物形态发育的影响盐胁迫对植物个体形态发育

3、的整体表现为抑制多『l织和器官的生长，加速发育过程，缩短营养生长利开花期。Plaut等(1985)研究发现，90mmol／LNaCI胁迫抑制甜菜块根的干物质积累，但低浓度NaCI可增DNnt+面积。Nunes(1984)认为这主要是细胞体积增加而不是细胞分裂的结果。盐分对佛手瓜的生K及腋芽的萌动均有抑制作瑚，幼苗的生长速度与中期细胞指数的变化具有一致性，说明盐分影响植物生长的途径是通过细胞的有丝分裂来完成的。在NaCI胁迫(0．1％、0．2％、O．3％、0．4％)条件下，马铃薯试管苗生K受到显著抑制，

4、且随着盐浓度的增加，各处理间差异加大。戴伟民等研究发现，随盐浓度的增加，罨茄幼苗的下胚轴粗度、侧根数逐渐减少，根千重逐渐降低。(2)盐胁迫对植物生理生化代谢的影响A．水分平衡与质膜透性Levitt在1980年即指出，不同环境胁迫作用_丁．植物时都会发生水胁迫。在盐胁迫下，植物细胞脱水，膜系统破坏，位于膜上的酶功能紊乱，各种代谢无序进行，导致质膜透性的改变。而且，高浓度NaCI可置换细胞膜结合的ca2+，使膜结合Na+增加，膜结构和功能破坏，细胞内的K+、磷和有机溶质外渗。B．光合作用盐胁迫下，植物组织

5、冈缺水而引起气孔荚cjj，叶绿体受损，光合相关酶失活或变性，光合速率卜．降，同化产物合成减少。丌1+绿体是植物光合作用的土要场所，而类囊体膜是光能吸收、传递和转换的结构基础，植物进行光能吸收、传递和转换的各种色素蛋白复2引青合体都分布在类囊体膜上。盐胁迫下，过量盐离子积累使类囊体膜糖脂含量显著下降，不饱和脂肪酸含量降低，而饱和脂肪酸含量升高，从而影响细胞膜的光合特性。叶绿素是类囊体膜上色素蛋白复合体的重要组成部分，所以盐胁迫’l-'"l。绿素含量的降低必将影响色素蛋白复合体的功能，使垛叠状态的类囊体膜

6、比例减小，叶绿体中基粒数量和质量卜-降，光合强度降低。c．呼吸作用呼吸作用提供植物人部分生命活动所需要的能量，同时，它的中间产物又是合成多种重要有机物质的原料。植物积累或拒绝盐离子，合成有机渗调物适应或抵抗盐胁迫等一系列过程都需要消耗大量能量，因此盐胁迫下植物呼吸强度首先增强，后随着时间的延长而减弱。植物的呼吸作用和光合作用是既相互对立又相互依存的，盐胁迫打乱正常呼吸代谢的同时也影响到植物的光合代谢，造成一系列不良的连锁反应。D．物质代谢盐分过多会降低植株体内蛋白质的合成速率，相对加速贮藏蛋白质的水解

7、，造成植株体内氨基酸积累，并转化为．J．二胺、戊二二胺及游离氨刚H3)，当这些物质积累剑一定程度时，就会对植物细胞造成毒害。例如，在轻度盐土上生长的棉花，其叶片的氨含量是正常的2倍，在重盐渍十上则是10倍。盐分过多还会引起植株体内腐胺积累，腐胺在二胺氧化酶催化下脱氨同样造成植株含氨餐增加，产生氨害。1．2．2．3．植物的耐盐机理(1)拒盐机制降低地上部盐分浓度时植物耐盐的重要机理之一。耐盐水稻品种叶片中钾、钠离子总量较低，K+／Na+较高，耐盐小麦品种叶片K+／Na+高与K+向地上部选择性运输较强有关

8、。许多植物的延伸组织中含有较高浓度的K+可能与该植物的抗盐性有很大关系。所有植物在一定程度上都具有选择吸收Na+或K+的功能。在很多盐生植物中，选择吸收K+与植物的抗盐性密切相关。另一方面，很多非盐生植物选择吸收K+而排斥Na+，尤其在细胞质中，利用较高浓度的K+进行渗透调：霄以提高抗盐性。(2)离子在细胞水平上的区隔化在盐生植物和非盐生植物中都存在离子区隔化，这说明离子区隔化可能是植物普遍具有的能力。盐生植物和非盐生植物的离子区隔化功能不同，盐生植物一