水稻高产qtl基因组区段内基因簇单倍型结构和表达变异

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1、复旦大学博士学位论文水稻高产QTL基因组区段内基因簇单倍型结构与表达变异摘要通过构建单个数量性状位点(quantitativetraitlocus，QTL)上的近等基因系(nearlyisogeniclines，NILs)，我们将高产QTLqGY2．J精细定位在水稻2号染色体上的102．9．kb基因组区域内。通过在用于构建NIh的供体亲本(东乡野生稻，OryzarufipogonGriff．)和轮回亲本(桂朝2号，OryzasaKvassp．indica)中QTL所对应的同源基因组区段之间进行序列比较分析，

2、鉴别出了一个与qGY2-1相关的富亮氨酸重复受体蛋白激酶(Leucine—rich—repeatReceptorKinase，LRK)基因簇。。此LRK基因簇内表现出显著的等位基因变异，在桂朝2号和东乡野生稻中，LRK基因簇分别包含7个和8个串联排列的LRK基因拷贝，组成两个单倍型结构。基因间区序列变异程度非常高，更重要的是，基因编码区也呈现出序列变异，其中一个基因的两个等位基因间的序列一致性仅为92％，而另一个基因的等位基因拷贝在桂朝2号中完全丢失。基因簇中其它6个LRK基因在两个单倍型之间均呈现出大于9

3、8％的序列一致性，而其中的4个基因在调控区又表现出显著序列变异。两个单倍型区段所涉及的序列长度也不同，在桂朝2号中为43．9一kb，而在东乡野生稻中则为52．6一kb。如此显著的序列变异同样也出现在水稻的籼(93．11)、粳(Nipponbare)两个亚种的同源区段之间。LRK基因簇中不同程度的序列变异导致了13个栽培稻和野生稻样本中单倍型的多样性，这种单一位点上基因组序列丰富的多态性为水稻基因组进化和栽培稻起源演化的研究提供了线索。此外，我们还对QTL的候选基因进行了初步转基因功能研究。对LRK基因簇中的

4、基因表达分析表明，其中一些基因表现出了等位基因表达变异，其模式从同时表达两个等位基因到只表达其中一个亲本等位基因。在杂种F1中，还分别检测到了基因表达的“显性互补效应”和“超显性效应”。而LRK6的等位基因特异表达分析表明了基因调控区序列差异可能在等位基因表达变异中发挥重要作用。这些等位基因结构和表达变异分析的结果表明，在本研究中鉴别出的LRK基因簇可作为高产QTLqGY2一J的最佳候选基因，从而有助于我们了解植物QTL及水稻杂种优势的分子基础。此外，我们还通过全基因组序列分析，鉴别出了278个水稻OsLR

5、K基因，并分析了它们在染色体上的分布特征。进一步的籼、粳序列比较表明，其中有102个和64个基因分别在调控区和编码存在不同程度的序列变异。这些OsLRK基因的等位基因结构差异和由此可能产生的表达变异可能在籼、粳形态分化中起着重要作用。关键词：水稻，单倍型，数量性状位点(QTL)，富亮氨酸重复受体蛋白激酶(uⅨ)，基因簇，等位基因表达变异，杂种优势中图分类号：0753复旦大学博士学位论文水稻高产OTL基因组区段内基因簇单倍型结构与表达变异AbstractByconstructingnearlyisogenic

6、lines(NILs)thatdifferonlyatasinglequantitativetraitlocus(QTL)，wefmemappedtheyield—improvingQTLqGY2—1toa102．9一kbreglononricechromosome2．ComparisonanalysisofthegenomicsequencesinthemappedQTLregionbetweenthedonor(Dongxiangwildrice．OryzarufipogonGaff．)andrecur

7、rent(Guicha02，Oryzasativassp．indica)parentsusedforthedevelopmentofNILsidentifiedthehaplotypesofaleucine-rich—repeatreceptorkinase(ULK)genecluster,whichshowedextensiveallelicvariation．WefoundthattheLRKgeneclusterconsistsof7or8LRKgenecopiesarrangedinatandemf

8、ashionthroughoutorthologousgenomicregioninGuicha02andDongxiangwildrice，respectively，thusformedtwohaplotypes．Thesequencesbetweengenesintheclusterhadaveryhighrateofdivergence．Moreimportant，thegenesthemselvesals