机械损伤诱导植物苯丙氨酸解氨酶活性研究进展

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1、机械损伤诱导植物苯丙氨酸解氨酶活性研宄进展摘要综述了机械损伤诱导植物苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性的研究现状，包括机械损伤诱导PAL活性与虫害诱导的区别、机械损伤信号的转导、PAL酶及其基因的诱导等。对机械损伤诱导植物PAL活性的应用前景进行了分析，展望了这一领域的研宄方向和尚需深入研究的问题。关键词植物；机械损伤；苯丙氨酸解氨酶；活性诱导中图分类号Q943.2文献标识码A文章编号1007-5739(2016)01-0157-02ResearchAdvanceofWoundingInducedPhenylananineAmmonia-lyaseActicityin

2、PlantWUQiongFANGWu-yunWANGWen-jie(TeaResearchInstitueofAnhuiAcademyofAgriculturalSciences，QimenAnhui245600)AbstractCurrentstatusintheresearchesininducedactivityofphenylananineammonia-lyaseinplantbywoundwerereviewedfromtheaspectofthedifferencesinwoundingandpestinduced，thesignaltransdu

3、ctionofwounding，andtheinductionofPALactivityandthegene，etc.Theperspectiveofpracticalapplicationsonenzymeinduction,thedevelopmentaltrends，theissuesstillneedtobestudiedindetailwerediscussed.Keywordsplant；wound；PAL；inducedactivity植物遭受机械损伤后，产生一系列次生代谢物质，如酚类、黄酮类、萜类、生物碱等，集中在伤口及其附近部位，参与伤愈合反应

4、和抵抗昆虫或病菌的入侵［1］。这些次生代谢物质主要通过苯丙烷类代谢途径生成，苯丙氨酸解氨酶(Phenylananineammonia-lyase，PAL,EC4.3.1.5)是催化这一途径的关键酶，对植物生长发育、防紫外辐射、抵御病虫害和构成植物支撑系统等方面具有重要的意义和价值，其活性可以作为衡量植物抗逆性强弱的指标［2］。由于酚类物质在植物抗生物胁迫机制中起着重要作用，PAL又被视为重要的防御酶，机械损伤也被认为是诱导植物防御的重要手段之一［3］。虽然近年来对机械损伤影响植物防御酶的影响研宄较多，但是对与机械损伤诱导防御酶活性的机制研宄还比较少。开展机械损伤

5、诱导防御反应的机制研究，对于开展植物提供理论依据和技术支持。1机械损伤诱导防御反应与虫害诱导的差异植物与昆虫在长期的进化过程中，形成了相互适应的机制。植食性昆虫取食植物后一方面造成植物机械损伤，另一方面向植物损伤组织注入特异性激发子，诱导植物释放挥发物、降低诱发防御物质的产生、诱导植株产生赘生物［4］。研究表明，昆虫取食与机械损伤都能系统诱导植株产生防御反应，但是反应程度是不对等的［5］。昆虫取食与机械损伤诱导PAL的活性增幅与时序有显著差异。绿盲蝽取食不同抗性棉花叶片，抗性品种的PAL活性比感性品种达到最大值的时间早，机械损伤处理后，不论是抗性品种还是感性品种

6、，PAL的活性变化都不及绿盲蜷取食诱导明显［6］，这一现象在植物其他防御酶上也有体现P］。2机械损伤信号的转导PAL在植物体内仅有微弱的表达，但是当植物遭受切割和伤害时，苯丙烷类代谢被激活，PAL活性迅速上升。植物从感受伤刺激到PAL基因表达之间存在一系列的信号传递转换过程。茉莉酸类化合物(Jamonates,JAs)是伤反应信号转导途径中必不可少的信号分子。JAs是指具有环戊烯或环戊烷结构，或经十六烷或十八烷途径合成的具有相关结构的化合物，主要包括茉莉酸(Jasmonecacid：JA)、茉莉酸甲酯(MethylJasmonate，MeJA)以及他们与其它物质

7、形成的复合物。JAs介导的信号转导途径是类十八途径，是机械损伤诱导的主要途径。用MeJA处理烟草幼苗可以明显提高幼苗的PAL活性，进而提高幼苗抗炭疽病的能力［8］。茉莉酸信号通路包括2个重要过程：茉莉酸的生物合成和茉莉酸信号的传递转导。JAs生物合成途径是起始于亚麻酸，经脂氧合酶（LOX）、丙二烯氧化物合成酶（AOS），最后经3次0-氧化形成［9］。伤害处理诱导茉莉酸生物合成途径中的LOX、AOS等关键酶基因的表达，触发JA的生物合成，内源JAs含量迅速升高，发生“JAs突发”；JA触发胞内游离Ca2+迅速发生变化，激活Ca2+依赖的蛋白激酶或通过激活Ca2+调

8、节蛋白（如CaM）的活性