提高光合作用可以增加农作物产量

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1、提高光合作用可以增加农作物的产量？STEPHENP.LONG1,XIN-GUANGZHU1,SHAWNAL.NAIDU1&DONALDR.ORT21DepartmentsofCropScienceandPlantBiology,UniversityofIllinois,Urbana,IL61801,USA,and2PhotosynthesisResearchUnit,USDA-ARS,Urbana,IL61801,USA摘要：粮食作物的产量潜力是单位面积的土地，在无杂草、虫害、病害的最佳生长条件下，获得的种子质量。它取决于可获得的光能产物和由遗传决定的自身

2、性质：光捕获率、光转换率、谷粒获得的生物质量比例。植物育种中的光捕获率和谷粒获得的生物量比例接近理论最大值，光转换率主要取决于光合作用，是仅剩的提高产量潜力的主要方面。但是，比较不同基因型的作物发现，叶片光合速率与产量的相关性很差。这导致一种观点，认为改善叶片的光合作用对提高产量潜力没有什么价值。与此相反，最近很多实验，在当前和未来有计划提高二氧化碳浓度环境下，比较了基因型相同的作物的生长，表明叶片光合作用的增强与产量的增加密切相关。是否有机会通过基因操作实现类似增产。本文探讨了六种可能路线，通过改善光合效率提高光转换率，从冠层结构的改变到二氧化碳受体分子

3、再生的改进不等。总的来说，这些改变能提高光转换率，因此提高产量潜力，高达50%。因为一些改变可通过转基因技术实现，所以商业品种的形成时间将会大大低于常规育种，可能在10-15年之间。关键词：光呼吸；收获指数；全球变化；全球粮食供应；核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶；植物冠层结构；遗传转化；植物育种；作物改良；产量潜力引言2004年，世界上最重要的作物总产量：玉米，823吨；水稻，725吨；小麦，555吨；大豆，186吨；大麦，142吨和高粱，59吨（美国农业部2005年）。这些都是粮食作物，在可见的未来，预计仍是人类和生畜营养的主要来源。从20世纪50年代中期

4、开始，遗传改良，氮肥使用的增加，管理的改善使这些作物的产量潜力和实际产量在全球范围内显著提高（埃文斯1997年）。主要粮食作物的产量从1951年的1.2吨每公顷上升至1993年的2.3吨每公顷（德尔和龙1985年；埃文斯1993年；戴森1996年）。产量潜力被定义为：某一品种在它适应的环境中生长，养分和水分供应没有限制，并且病虫害、杂草、生存空间和其它压力被有效控制的条件下的产量（埃文斯和菲舍尔1999年）。以玉米为例，在过去的50年中，产量的增加可能约50%归因于遗传的改良，50%归因于管理的改善（达维克2005年）。正如氮的使用，其它化学品的使用也将达

5、到顶峰，在下个50年，提高产量潜力也许是更为重要的提高实际产量的手段。考虑到环境和经济的限制，产量潜力的进一步提高不能仅通过进一步增加氮肥的使用而实现。本文探讨了产量潜力进一步提高的几种可能。它论述了（1）在过去的50年里，光合作用是仅剩的进一步提高产量潜力的主要特性；（2）当其它因素不变时，提高叶片光合作用会增加产量；(3)分析光合过程效率的理论限制能揭示改进的关键目标；（4）人为设计提高叶片的光合作用和作物产量的定向选择的范围能在相对较短的时间实现。1增产分析的理论框架提高产量潜力的生理基础是什么？按蒙蒂思（1977）作物的产量潜力和特定地点的初级生产

6、的原则是由18Pn=St·εi·εc/k(1a)Yp=η·Pn(1b)决定的。这里St是一年总的太阳入射光照（MJ/㎡）；εi是光捕获率；εc是光转换率；k是能量储存率（MJ/g）；η是收获指数或收获产品得到的生物质量比率。St由地点和年份决定。虽然k在不同植物器官之间变化很小，通常平均是17.5MJ/Kg，但是谷粒含油量很高，会显著提高能量含量，用方程1计算产量时这一点应该考虑在内（蒙蒂思1977年；罗伯茨等al.1993年）。Pn是初级生产力（即生长季节产生的总的植物生物量）。因此，产量潜力取决于三个效率结合的产物，上述作物主要的生理和结构特性：εi，

7、εc和η。εi由冠层的生长和荫闭速度，冠层寿命、大小和结构决定。εc由冠层内所有叶片总的光合速率决定，而不是作物的呼吸损耗。由于报道的一年生作物的初级生产力一般是总的地上生物质量，测得的εc值比实际值低，因为一些枝叶组织在收获前就脱落了，且没有包括根群。这些因素使一年生粮食作物的理论光转换率降低约20%（蒙特斯1977年；比德和龙1985年）。参考方程1，如何取得产量潜力的提高，那些方面可进一步提高？过去的50年，产量潜力的提高主要是通过提高收获指数。现代的谷物品种，谷粒可占收获时总地上生物量的60%（埃文斯1993年；局1995年）。然而，少量的生物质量

8、必须留在植物体内以确保重要的营养和储备能运送到成熟的谷粒中，解释了