毛白杨响应溃疡病候选基因的挖掘

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1、毛白杨响应溃疡病候选基因的挖掘1文献综述1.1植物抗病相关基因研究进展植物和病原微生物之间的互作过程是生物学中最复杂的现象。植物疾病涉及到不同的微生物界，多样的寄主范围，多重的植物组织特异性，并且能够产生无数症状;潜在的无限多种病原体分子可以与任何植物的任何细胞成分发生互作(SchneiderandCollnier2010)多种多样的植物病原体，根据其与宿主的营养关系大致可分为两类，活体营养与死体营养。活体营养的病原菌，如假单胞菌、青枯菌，发病过程由其细胞质效应蛋白(CytoplasmicEffec

2、torProteins，CEs)介导，细胞质效应蛋白的主要作用是抑制植物产生的防御机制。亚麻诱病菌(MelampsoralinO的CE可能发生变异，如AvrL567突变体，仍然能够直接被NB-LRR蛋白识别(Takemotoetal2012)。死体营养病原菌生长在活的组织并迅速杀死组织，病原菌包括丝核菌、菌核病菌、白锡病菌等。植物体的防卫系统包括由固有的抗菌成分主导的被动抗病性以及病原诱导后激活的抗病基因和防卫基因引发的主动抗病性组成。被动抗病性包括植物体内的一些次生代谢产物，如酷类、3，4-二轻苯

3、甲酸、阜苷、硫化合物、生氰糖哲等化合物(Munzertetal.1997)。阜苷对真菌的毒性主要是由于它能够与真菌细胞膜上的留类物质作用形成孔洞，破坏真菌膜结构而阻止其侵染(KeenandRapson1995)。当大豆子叶受到疫霉根腐病菌(Phytophthommegasperma)的P-葡萄糖苷作用时，体内异黄酮类植物抗毒素会被诱导生成(Sundeijietal.1997)。关于植物抗病性作用机理，有两种模型：一种是由Flor提出的激发子一受体模式，即基因-基因的特异应答模式，如番前的Cf基

4、因Cf-2，Cf-4，Hcr9-4E，Cf-5，Cf-9，Hcr9-9B分别识别叶霉病菌(Claclosporiumfulvum)释放的Avr多肽Avr2，Avr4，Avr4E，Avr5，Avr9和Avr9B(RivasandThomas2005;Flor1971).另一种是Scheffer等提出的，在病原菌分泌寄主特异性毒素情况下的一种模式，即毒素一解毒酶的模式(Flor1947;Flor1971;Cockettetal.1990)。玉米的按基还原酶通过减少圆斑病菌(Coc/i//o6o/

5、us释放的HC毒素的幾基团能够解除其毒性(V)P69时增加(Cheal.2004)。在火炬松受到机械损伤的莲干感染栎柱锈菌后，miR156和miR160受到显著抑制。在另一项研究中表明，在北京杨感染淸痛病菌后，miR156a-e能够被诱导，而iniR156f-k和miR160则被抑制。这表明，在同一miRNA的家族的不同成员可能会行使不同的功能。..1.3杨树清病病树木淸荡病病原泛指一些能引起多种树木发生馈荡、烂皮以及枯枝等症状病害的真菌。这些真菌的性质与分类地位十分相近，据国内外报道有几十种之多

6、(张星耀etal.2006)。而引起杨树馈癌病的病原菌经鉴定为茶薦子葡萄座腔菌，是木本植物最常报道的重要病原体物种之一(Xiao-meiandJing-zhou1979)。茶薦子葡萄座腔菌是一种非特异性致病菌，广泛分布于温带和热带地区，在世界范围内拥有广泛的寄主群体(Kefia2000)。它能使100余属木本植物致病，从林木用材树种到经济果木都能受到茶薦子葡萄座腔菌的危害，是森林树种、行道树、果树和一些观赏类灌木树种的重要病原，包括杨树无性系1-214、土耳其橡木(Quefcuscerris)、无柄

7、橡木(-Quercmpetraect)、龙柏Guprcssus)、巨杉(Sequoiadmdrongigantealbum)、桉树、松树、桦树、苹果、梨树等，并且危害不同的组织，导致多样的疾病症状，如莲干、果实、叶片都是其感染目标=该疾病的症状取决于植物种类，而且还取决于受攻击植物组织，芽和细枝通常患病死亡，在莲干或较粗分枝形成溃癌斑。2立题依据与技术路线2.1立题依据毛白杨是我国特有的白杨派乡土树种，广泛用于城市园林绿化和植树造林。然而，毛白杨经常受到多种病害的侵袭，如毛白杨锈病、馈病病、腐烂病等

8、。尤其馈荡病作为我国重大的杨树枝干病害，危害相当严重。杨树馈疡病由茶薦子葡萄座腔菌(.Botryosphaeriadothidea')侵染所致，极大地影响毛白杨的正常生长，造成严重的经济损失。因此开展毛白杨淸荡病抗病研究，挖掘重要抗病基因具有重要现实意义。二代测序技术被越来越多地用于基因组研究。现在可以更有效，更经济地探测整个植物基因组或一个样本的完整转录组，相比于以前，现今能够实现在更大深度的探测。最新的RNA-Seqpaired-end测序技术大大提高测序