过量表示capx基因提高毛白杨抗逆性研究

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1、过量表示cAPX基因提高毛白杨抗逆性研究第一部分文献综述一、逆境及其对植物产生的影响1盐胁迫下植物发生的变化绿色植物作为生态系统的生产者，在地球上分布极为广泛，时时刻刻都与环境发生着相互作用，从而维持着生态平衡。植物所处的生长环境丰富多样，其生长过程中面临各种各样的环境条件的考验；当植物能承受外界环境发生的变化时，便可以顺利地完成其生活史；一旦外界环境发生的变化超过植物的耐受范围，植物就会受到伤害，严重的甚至死亡。逆境，即不利于植物生长和发育的环境[1]，包括盐碱、涝害、干旱、冻害、高温热害、冷害、辐射

2、、虫害和病原菌侵染等等。逆境胁迫因子，或单独对植物产生伤害，或相互交叉，对植物产生协同影响[2]。近年来，土地盐碱化已成为一个严峻的问题，盐胁迫严重制约着许多地区的农林业生产的可持续发展。盐胁迫是植物在生长过程中所面临的最重要的环境考验之一；一旦外界环境（土壤或水环境）的盐分浓度高于植物体可以接受的耐盐浓度，将导致植物形态结构和生理功能的变化，严重的甚至阻碍植物正常的完成其生活史。例如，研究发现，盐碱地的杨树，生长旺盛期出现早，持续时间短[3]；增强盐胁迫的程度，显著抑制了杂交杨正常的生长发育[4]。植

3、物的盐害，即植物遭受盐分胁迫所产生的伤害[5]，包括离子胁迫、渗透胁迫和营养胁迫。.2干旱胁迫对植物产生的影响近年来，环境恶化严重影响着人类的生存和发展，干旱作为最大的环境压力之一，严重制约着农林业的生产和可持续发展。统计结果显示，全世界由于干旱导致的农作物的减产，明显超过了其他环境因子造成减产的总和。造成植物水分匮乏的干旱：一是大气干旱，当植物遭受高温、强光时，就会加快体内的蒸腾作用，植物失水量远大于根系从外界环境中吸收的水量，植物含水量严重不足，从而导致了植物体内各种生理代谢不能正常进行；二是土壤环

4、境干旱，当植物生长的土壤环境中水分不足时，植物根系从土壤中吸收的水分就少，植物体内水分不足以维持植物体正常的生命活动，造成植物体生长减缓或停滞；三是生理干旱，当土壤中含有有毒的物质和太多化肥，土壤温度过低，都会严重限制植物根系吸水功能的正常，从而造成了生理干旱[14]。当植物受到干旱胁迫，细胞脱水皱缩，细胞膜的组成和结构发生变化，细胞膜选择透过性遭到破坏，细胞正常的分裂活动受阻，光合作用中光、暗反应受到抑制，叶绿素含量以及酶活性下降，同时，因为得不到充足的二氧化碳，光反应中所产生的化学能不能及时用掉，从

5、而叶片发生光抑制作用，最终造成植物体光合作用的降低；随着植物细胞失水，植物体内氮代谢被破坏，酶系统发生变化，蛋白质合成受阻，蛋白质分解加速，严重抑制植物的生长发育。遭受干旱胁迫，活性氧在植物中的浓度将增加；如果过量的活性氧不能及时和有效地去除，将威胁到植物正常的生命活动，严重影响植物体的生长和发育。.二、植物体内活性氧的产生与清除1活性氧的产生活性氧（ROS）分为自由基形式的活性氧，如超氧化物阴离子自由基、羟自由基等，和非自由基形式的活性氧，如过氧化氢[18]。近年来，研究发现，植物的生长过程需要一定量

6、的活性氧[19]；低浓度的活性氧可以作为传递生物信号物质，调节植物代谢[20]，高浓度的活性氧有害于植物的生长发育。过多的活性氧可以引起膜脂过氧化链式反应，导致膜流动性降低、完整性被破坏，可以钝化或抑制蛋白质的活性[21]。活性氧在植物体内产生的途径有多种[22]，如光合作用和光呼吸作用。研究发现，具有高度氧化活性的细胞器可以产生活性氧[23]；叶绿体中活性氧产生的位点是类囊体膜上的PSI和PSII反应中心[24]；线粒体中活性氧产生的位点是电子传递链中的复合体I、复合体III和泛醌[25]；过氧化物酶

7、体中活性氧产生的位点是基质中和过氧化物酶体膜上[26]。活性氧在植物体内的产生方式主要有以下几种[27]：一是叶绿体中的Mehler反应可以产生活性氧；二是在二氧化碳固定受到限制时天线色素可以产生活性氧；三是微粒体脂肪酸氧化反应可以产生活性氧过氧化氢；四是在电子传递受到抑制时产生活性氧；五是细胞膜NADPH氧化酶在还原分子氧时可以生成活性氧。当植物未遭受逆境胁迫时，细胞内活性氧含量很低。一旦处于逆境胁迫下，植物细胞内活性氧的浓度会大幅度升高，这些逆境包括干旱、高盐、低温、高温、强光、重金属、辐射、臭氧、

8、机械胁迫以及病虫害等等。高浓度的活性氧威胁着植物细胞的正常功能，严重的甚至造成细胞死亡，因此，能够及时有效地清除细胞中多余的活性氧，使活性氧浓度维持在正常范围，对植物的正常生长发育至关重要。.2活性氧的清除酶促抗氧化系统对活性氧的清除效率高、特异性强，包括APX、GR、SOD、CAT、GPX和DHAR等。虽然这些氧化清除酶在细胞中分布不均匀，定位不同，但在活性氧的生成与分解的过程中，各种类型的酶促抗氧化剂可以迅速催化分解相应类型的活性氧，终