植物性别决定机制

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性别是生物长期进化的产物，是高等生物的重要进化标志。在高等植物中，植株营养体本身很少表现出明显的雌、雄性别特征，但却具有专门的雌性或雄性生殖器官。具两性花植物的同一朵花中同时具有雌蕊和雄蕊，很难决定其性别，因此高等植物的性别主要是对雌、雄异花同株植物(又称雌、雄单性同株植物)和雌、雄单性异株植物而言。这些植物的雌、雄生殖过程分别在植株的不同部位或在不同植株个体上完成，雌、雄生殖器官的结构表现出了明显的差异。细胞遗传学及分子遗传学的研究表明，高等植物的性别决定不仅受性别决定基因的影响，还与性染色体有关。有些植物的性别还受体细胞所拥有的性染色体与常染色体组之间的比例的控制。1、雌、雄单性同株植物及其性别决定    雌、雄单性同株植物指在同一植物体上能够同时产生单性雌花和单性雄花的植物，例如玉米(Zeanays)， 植株顶部着生雄花序(雄穗)，叶腋中着生雌花序(雌穗)。这类植物中，虽然雌性生殖和雄性生殖过程分别在不同部位完成，但由于雌花雄花同时着生在同一植株上，其性别差异仅局限在花器官上，仍属于雌雄同株植物。对这类植物的性别决定机理的研究表明，虽然这类植物与具两性花的植物一样，表现雌雄同株，但其生殖器官的形成机制却截然不同:雌雄单性株植物的雌、雄花的形成是由不同的基因控制的，这些基因被称为性别决定基因，性别决定基因的数目在不同植物中有所不同。有些植物的性别是由一对性别决定基因控制的，如葫芦科的喷瓜、黎科的菠菜，就是由单个基因位点上的三个等位基因决定雌株、雄株或两性株。    还有一些植物种类，其性别决定与多个基因位点有关，例如葫芦科中的一些植物即属此类。黄瓜的性别就是由不连锁的多个基因位点调节的。    综上所述，雌、雄单性同株植物的性别决定是受特定的性别决定基因调控的，植株通过性别决定基因在发育水平上的表达，调控其性器官的发育过程，进而形成有功能的特定性器官结构。性别决定基因在不同植物中存在状况和表达过程的不同导致雌、雄单性同株植物呈现性别多态性。2雌、雄单性异株植物的性别决定     雌、雄单性异株植物的雄花与雌花分别着生在不同的植株上，根据其花器官的不同植株有雌、雄之分。细胞遗传学研究结果表明，大多数雌、雄异株植物具有性染色体，性染色体的不同组合及性染色体与常染色体间的相互作用决定着植物的性别。⑴、性染色体决定性别    已有的研究资料表明，在大多数雌、雄异株植物中，通常雄性为异配性别(XY),雌性为同配性别(XX)，即属XY型性别决定。这种性别决定方式的植物中，多数植物具有形态学上不等的性染色体。例如麦瓶草属(SileneL.)植物，具有大小与形态各异的性染色体，在白麦瓶草(Silenealba)中，二倍体植物的遗传组成为2n二(24,XY)，异配性别(XY)为雄性，产生单性雄花，同配性别(XX)为雌性，产生单性雌花。⑵、X染色休/常染色体比值决定性别     有些雌、雄异株植物虽然也有性染色体，但其性别并不完全由性染色体决定，这些植物在进化过程中采用了X染色体/常染色体组比值决定性别的性别决定系统，X杂色体与常染色体之间的基因平衡决定着植物的性别，类似于果蝇的性别决定。典型的例子有寥科及大麻科的植物种类，如酸模、萍草、大麻，啤酒花等。葎草属的啤洒花(Humuluslupulus)是相当严格的雌、雄单性异株植物，2n=(20,XY)。但有时雌性植株上形成不育雄花，究其原因发现这与植物体细胞内X染色体与常染色体组的比值有关。当X染色体/常染色体组的值为0.5或更低时，植物个体表型为雄株;当比值为1.0或更高时，个体表型为雌株。    还有一些严格雌、雄异株的植物，因其体细胞中染色体较小、数目较多，很难区分出性染色体，因此对其性别机制还不太了解。     性别决定机制是人类控制生物性别的理论基础在农业生产和人们的生活中都具有重要的应用价值。例如作物雄性不育系的选育和利用，与植物的性别形成密切相关;为获得银杏种子和果实，希望多种雌株，而利用银杏作行道树时，此雄株更美观;为提高亚麻纤维的品质，需要有更多的亚麻雄株等等。因此，为满足人类生产和生活的需要，从分子水平上深入研究性别决定机制，寻求控制植物性别的途径和方法，是十分必要的。植物的性别决定与伴性遗传　动物有XX-XY型、ZW-ZZ型等性别决定和伴性遗传的特性。那么，植物也有这些特性吗？本文就植物的性别决定和伴性遗传作一介绍，供参考。(一)植物性别的染色体决定自1923年发现植物性染色体后，至今已知25科70多种植物含有性染色体。以性染色体方式决定性别的植物，绝大多数是雌雄异体的，并在雌雄配子结合时就决定了其性别。这类植物的性别决定有以下几种形式。1．XX-XY型属于此类型性别决定的植物有大麻、蛇麻、菠菜、银杏、青刚柳等。这种类型性别决定的雌株是同配型的(XX)，雄株是异配型的(XY)。经研究过的多数植物是属于XX-XY型染色体性别决定。2．XX-XO型这种类型性别决定的雌株是同配型的(XX)，雄株是缺失配合型的(XO)。花椒属于该类型性别决定，其雄株配子有两种：n=34+X、34+O，雌株配子却只有一种：n=34+X。3．ZW-ZZ型同配型的ZZ为雄株，异配型的ZW为雌株。凤梨形草莓就是属于此类型性别决定。4．X/Y平衡性别由性染色体X、Y平衡决定，但Y的作用更强些。如剪秋罗：5．X/A平衡性别由性染色体X与常染色体A平衡决定，Y染色体不影响性别表现。如酸模： 6．性染色体决定性别的证明1948年Westergand证明了Y染色体在决定雄性中的作用。经研究，Lychnis的X和Y染色体在大小上有明显的区别，X较Y小，但它们又均大于常染色体。Y染色体有4个区域：♀抑制区、♂启动区、♂育性区、与X染色体的同源区。研究表明，当抑制区缺失时，就会产生完全花；启动区缺失时，原来的雄株变成雌株；育性区缺失时，就会形成雄性不育株。决定雌性的基因大部分位于X染色体上。Kbhtko．K．B．以大麻为实验材料，验证了XX-XY型性别决定的配子的同型性和异型性。验证采用了2种方法：一是采用性别转化后进行自交的方法(即在某种条件作用下，使雄株或雌株产生异性花或两性花，然后进行自交)；二是用雌雄单性植株分别与雌雄同株植株杂交。(二)植物性别的基因决定植物的性状由基因控制，性别这一性状也不例外。性基因控制性别有以下几种类型。1．单基因决定1943年，Rick和Hanna曾提出并证明，石刁柏的性别是由单基因控制的，雄性基因组合为M__，雌性基因组合为mm，M对m是显性。2．双基因决定玉米和葡萄等植物的性别控制属于此类。玉米的稳性等位基因bsbs可使植株只有雄穗，而成雄株；穗性等位基因tsts可使雄穗变成雌穗而结实，变成雌性植株。玉米雌雄异株的一种新种群。基因型bsbsTs__和基因型bsbststs(或Bs__tsts)一起可组成玉米雌雄异株的新种群。基因型bsbststs和bsbsTsts的混合种群，后代中雌雄株能保持稳定的1∶1的比例。3．复等位基因决定东方草莓和喷瓜等植物的性别是由3个等位4．多基因决定黄瓜的性别是由多基因控制的。如基因型acracrG__决定雌雄同株，Acr—G__决定雌株，acracrgg决定雄全同株，Acr—gg决定完全花株，Acr—aa决定雄株，Tr决定雌雄全同株。5．基因平衡决定番木瓜性别由f、F和Fh等基因平衡决定。这些基因分别位于Hofemegr性染色体m1M1M1同源染色体上，位点Fh是F和f的重复(见表)。M1M1、M1M2、M2M2为致死基因组合。 (三)植物的伴性遗传具有伴性遗传特性的植物种类很少，仅见女娄菜属的植物，其雄株为XY，雌株为XX。女娄菜的叶形有2种：阔叶和细叶。控制叶形的等位基因B、b位于X染色体已分化的部位上，而且带Xb的花粉是致死的。