-真菌的代谢南开生命科学院考研资料

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1、第七章　真菌的代谢一切生命现象都直接或间接与机体进行的化学反应有关，总称为代谢。各种营养物质降解成简单产物称为能量代谢或分解代谢。由简单的小分子合成复杂的大分子乃至细胞结构，称为合成代谢。分解代谢为合成代谢提供能量和原料，合成代谢又是分解代谢的基础。它们在生物体中相互对立而又统一，决定着生命的存在与发展。　真菌和其它生物一样，有着共同的代谢途径，也有它自己特殊的途径。各种代谢途径的相对重要性在各种生物中是不同的。本章将重点讨论有关真菌的碳、氮、脂类的代谢过程。第一节　碳代谢在碳代谢过程中能量产生的途径是全过程的中心

2、环节，它的作用至少有三方面：(1)产生ATP;(2)形成还原型辅酶，供给生物合成反应之用;(3)为生物合成提供中间物。　　一、发酵和呼吸的概念　　　　二、糖酵解　　（一）糖酵解途径　　　　１、EMP途径２、HMP途径　　３、ED途径　（二）真菌中糖酵解途径的相互关系三、真菌的发酵　　（一）乙醇发酵　　（二）乳酸发酵　　（三）甘油和其它多元醇的发酵　四、有氧呼吸　（一）三羧酸循环　（二）TCA循环的中间代谢（三）TCA循环在能量释放中的作用（四）真菌中影响呼吸的因素　　　　五、真菌碳化合物的合成　　当含碳化合物被同化

3、后，一定数量的碳被真菌利用来进行细胞物质的生物合成，包括细胞壁的构建，碳水化合物的贮存，以及对真菌无明显价值的次生代谢。　　（一）多糖生物合成　　真菌同化的大量的碳被用于细胞壁物质的生物合成，大多数真菌的胞壁多糖是几丁质（或称甲壳质），约占细胞干重的2.6-26.2%。在酵母菌中主要的壁物质是具有甘露聚糖支链的糖原；还有些低等真菌的细胞壁是纤维素、聚氨基葡萄糖（脱乙酰几丁质）等。1．糖原的合成　　真菌中最普遍的贮存产物为糖原，大约占菌丝体和孢子干重的5%。像动物形成的糖原那样，真菌形成的糖原是一个分枝的葡萄糖多聚体

4、，在主链部分，葡萄糖单位由α-1.4键连接(图7-9)。图7-9糖原分子的部分结构细胞壁多糖和糖原的生物合成基本上包括几个基本反应的重复。二磷酸核苷糖＋引物（引物－糖）＋二磷酸核苷在糖原合成过程中，UTP与1-(P)-葡萄糖的反应如下:UTP+1-(P)-葡萄糖UDP-葡萄糖+焦磷酸UDP-葡萄糖(二磷酸核苷糖)在糖原合成酶的作用下供出D-葡萄糖，加在正在延长的糖原分子受体上，最后几步反应概括如下:糖原合成酶xUDP-葡萄糖+[α-1.4-葡萄糖]n[α-1.4-葡萄糖]n+x+xUTP　　真菌形成的多糖主要用作能

5、量的贮存。形成的甘露糖醇被用作食物的贮存，特别是在子囊菌和担子菌中，真菌形成的其它糖醇可能也作为产物贮存，例如，D-山梨醇、D-阿拉伯糖醇、L-赤藓糖醇等。活体营养的寄生真菌并不杀死它们的寄主细胞，少数菌丝能直接穿入细胞吸取植物组织的糖，并借助HMP途径产生的辅酶Ⅱ把这些糖转变为糖醇:6-磷酸-葡萄糖NADP糖醇6-磷酸-葡萄糖酸NADPH2糖然后转移到分布在寄主表面或寄主细胞间隙的菌丝中去，这是营养物质从植物体向菌丝转移非常有效的方法。2．几丁质的合成几丁质的合成从1-(P)-葡萄糖转化为N-1-(P)-乙酰氨基

6、葡萄糖开始，这需要一系列的反应(见图7-8)，然后N-1-(P)-乙酰氨基葡萄糖与UTP(尿嘧啶核苷三磷酸)反应形成UDP-N-乙酰氨基葡萄糖，至此形成二磷酸核苷糖，最后UDP-N-乙酰氨基葡萄糖把N-乙酰氨基葡萄糖转移给正在延长的几丁质链，做为几丁质的一个亚单位，这一步需要几丁质合成酶和Mg2+。完整的几丁质分子是由β-1.4键连接而成的长的糖链。磷酸葡萄糖异构酶6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-果糖谷氨酰胺6-磷酸-氨基葡萄糖乙酰CoAN-6-磷酸-乙酰氨基葡萄糖ATP乙酰葡萄糖胺磷酸变位酶N-1-磷酸-乙酰氨基葡萄糖

7、焦磷酸化酶UTPUDP-N-乙酰氨基葡萄糖多聚-N-乙酰氨基葡萄糖几丁质合成酶Mg2+几丁质+UDP图7-8真菌几丁质的合成路线图（二）芳香族碳化合物的合成　　芳香族的核心是以六碳环和三个不饱和双键为标志的碳化合物，它可以通过两个途径被衍生。这两个途径是乙酸途径和莽草酸途径。但是大多数芳香族化合物是否通过这两个途径衍生而来目前还不清楚。在莽草酸途径中，4-(P)-赤藓糖与烯醇式丙酮酸缩合，中间产物经过重排形成莽草酸，莽草酸与一个三碳单元缩合转化成含二个双键的预苯酸，随着第三个双键的形成，预苯酸转化成芳香化合物(图7

8、-10)。图7-10形成芳香族化合物的莽草酸途径　　乙酸的两个碳和一个氧的骨架长期以来被认为是真菌代谢物中有潜力的建筑砖块。乙酸单位的不同结合能构成许多代谢产物。含有乙酸分子缩合的途径是通过乙酰辅酶A与二氧化碳结合形成丙酰辅酶A，三个丙酰辅酶A分子经过缩合形成一个六碳芳香族核，同时释放出三个CO2分子，但是这一过程中的中间反应目前还很少知道。　　真菌中有很多